Mänskliga lillhjärnan och kortikocerebellära kopplingar involverade i emotionell minnesförbättring del 2

Känslomässig information är bättre ihågkommen än neutral information. Omfattande bevis tyder på att amygdala och dess interaktioner med andra cerebrala regioner spelar en viktig roll i den minnesförstärkande effekten av emotionell upphetsning. Medan lillhjärnan är involverad i rädslakonditionering, är dess roll i den känslomässiga förbättringen av episodiskt minne mindre tydlig. För att lösa detta problem använde vi en helhjärnans funktionell MRT-metod hos 1 418 friska deltagare.

Känslor hänvisar till människans inre känslor och upplevelser och är en viktig del av människans psykologiska aktiviteter. Minnet är en grundläggande intellektuell förmåga hos människor. Det är den process genom vilken människor skaffar information från tidigare erfarenheter och bevarar och granskar den. De två spelar viktiga roller i mänskliga livsaktiviteter, och det finns en nära relation mellan dem.

Relationen mellan känslomässig information och minne är mycket nära. Enligt forskning, när människor upplever känslomässiga upplevelser, bearbetar de den känslomässiga informationen mer på djupet och i detalj, vilket förbättrar utgångspunkten och bevarandestyrkan för informationen i minneslagring. Detta innebär att den inre upplevelsen som finns i emotionell upplevelse är lättare att komma ihåg av den mänskliga hjärnan och svårare att glömma.

Därför kan känslomässig information också stimulera människans entusiasm för lärande och skapande. Under känslomässiga upplevelser är människor mer känsliga och nyfikna på informationen de får, vilket främjar mänskligt lärande och kreativitet. Samtidigt kan emotionell upplevelse också stimulera människors känslomässiga uttryck och sociala färdigheter, och därigenom förbättra intimiteten i mänskliga känslomässiga relationer.

Sammanfattningsvis är förhållandet mellan känslomässig information och minne oskiljaktigt. Känslomässig upplevelse kan främja en djup förståelse av information och minneslagring, och minneslagring kan förbättra människans känslomässiga upplevelserespons och förmåga att uttrycka känslor. Därför bör vi ägna mer uppmärksamhet åt våra egna känslomässiga upplevelser och försöka hitta mer skönhet och lycka i känslomässig kommunikation för att främja förbättringen av våra egna känslor och minne. Det kan ses att vi behöver förbättra vårt minne. Cistanche deserticola kan förbättra minnet avsevärt, eftersom Cistanche deserticola också kan reglera balansen av signalsubstanser, som att öka nivåerna av acetylkolin och tillväxtfaktorer. Dessa ämnen är mycket viktiga för minne och inlärning. Dessutom kan kött också förbättra blodflödet och främja syretillförseln, vilket kan säkerställa att hjärnan får tillräckligt med näringsämnen och energi, vilket förbättrar hjärnans vitalitet och uthållighet.

Klicka på vet kosttillskott för att förbättra minnet

Först identifierade vi kluster som var signifikant aktiverade under förbättrad minneskodning av negativa och positiva känslomässiga bilder. Förutom de välkända känslomässiga minnesrelaterade cerebralregionerna identifierade vi ett kluster i lillhjärnan. Vi använde sedan dynamisk kausal modellering och identifierade flera cerebellära samband med ökad anslutningsstyrka motsvarande förbättrat känslomässigt minne, inklusive en till ett kluster som täcker theamygdala och hippocampus, och dubbelriktade samband med ett kluster som täcker den främre cingulate cortex. De nuvarande resultaten indikerar att lillhjärnan är en integrerad del av ett nätverk som är involverat i den känslomässiga förbättringen av episodiskt minne.

Förbättrat minne för emotionellt upphetsande information är ett välkänt fenomen som har adaptivt värde i evolutionära termer, eftersom det är viktigt att komma ihåg både farliga och gynnsamma situationer (1, 2). Från studier på gnagare är det väl etablerat att emotionell upphetsning leder till noradrenerg aktivering av amygdala, vilket i sin tur aktiverar hippocampus och andra hjärnregioner för att förbättra minneskonsolidering av känslomässigt upphetsande information (3–5).

Dessutom finns det bevis från humanstudier att emotionell upphetsning och noradrenerg aktivering redan reglerar minnesprocesser under kodning (6–10) och att anslutningsstyrkan från amygdalato hippocampus snabbt ökar under kodningen av emotionellt upphetsande information jämfört med neutral information (11). Bortsett från amygdala och hippocampus, indikerade två metaanalyser av mänskliga hjärnaktiveringsstudier med hjälp av funktionell MRI(fMRI) den potentiella relevansen av flera ytterligare hjärnregioner förstärkt kodning av deklarativt minne genom emotionell upphetsning, inklusive gyrus i mittoccipital, gyrus i mitten av fronten, fusiform gyrus, inferior frontal gyrus, supramarginal gyrus, orbitofrontal cortex, parietal cortex, claustrum, caudate och insula(12, 13).

Även om lillhjärnan ibland har listats i fMRI-studier med en emotionell minnesförbättring (14, 15), listade en metaanalys inklusive 15 studier det inte (12). En nyare metaanalys innefattande 25 studier fann att lillhjärnan var signifikant aktiverad, men efter att ha uteslutit tre studier som inte visade någon beteendeförbättrande effekt försvann betydelsen (13). Potentiella orsaker till denna oklarhet är att lillhjärnan endast kan ha visat signifikansnivåer under tröskelvärdena i enskilda studier eller att lillhjärnan a priori inte har inkluderats i analysen (16).

Lillhjärnan är vanligtvis känd för sin viktiga roll för att kontrollera motoriska funktioner (17). Det finns dock bevis för att utsignalerna från lillhjärnan inte bara är inriktade på kortikala motoriska områden utan även flera icke-motoriska kortikala och subkortikala regioner som är involverade i högre hjärnfunktioner, inklusive känslor och kognition (18–21), och att lillhjärnan själv har robusta representationer av flera nätverk som är involverade i dessa funktioner (22, 23).

Det är särskilt känt från djur- och människostudier att lillhjärnan spelar en viktig roll i rädslakonditionering (19, 24–27), vilket traditionellt kategoriseras som en omedveten eller icke-deklarativ form av lärande med en stark emotionell komponent (5, 28). Det är dock mindre klart om lillhjärnan också är inblandad i den förstärkande effekten av emotionell upphetsning på episodiskt minne, en deklarativ form av minne som kräver medveten minneskodning och möjliggör medvetet minne av information tillsammans med dess sammanhang (5, 29, 30).

Djur- och mänskliga lesionsstudier och humana neuroimagingstudier indikerar att rädslakonditionering och känslomässig förbättring av episodiskt minne delvis beror på samma neurala stöd, såsom amygdala (5, 12,31, 32). Därför kan lillhjärnan vara involverad inte bara i rädslakonditionering utan också i den känslomässiga förbättringen av episodiskt minne. I den aktuella studien undersökte vi om lillhjärnan och lillhjärnans kopplingar är inblandade i fenomenet med överlägset episodiskt minne som för känslomässigt väckande visuell information.

Vi använde ett fMRI-prov av 1 418 friska mänskliga deltagare som utförde en bildkodningsuppgift innehållande positiva och negativa känslomässiga och neutrala bilder, följt av ett freerecall-test, som bedömer episodiskt minne (29, 30), 20 minuter efter slutet av kodningen. Även om emotionell upphetsning snarare än valens har identifierats som driver den minnesförstärkande effekten av framträdande information på episodiskt minne (5, 33, 34), har även valensrelaterade skillnader identifierats (35).
Här fokuserade vi på identifiering av känslomässiga upphetsningseffekter som är vanliga för positiv och negativ valens. Det stora urvalet gjorde det möjligt för oss att dela upp provet i en upptäckt (n=945 deltagare) och ett replikeringsprov (n=473 deltagare; se Material och metoder). För att mäta de neurala korrelaten för överlägset minne för emotionell information under kodning använde vi det efterföljande emotionella minnesparadigmet (12). Detta paradigm bedömer skillnaden mellan kodningsaktiviteten för senare framgångsrikt återkallade emotionella objekt kontra den för icke-återkallade emotionella objekt, jämfört med återkallade neutrala objekt vs. icke-återkallade neutrala objekt (kallad "enhanced emotional memory-encoding"). Till en början identifierade vi voxlar med signifikant ökad aktivitet under förbättrad emotionell minneskodning i upptäcktsprovet. Vi utförde denna analys för hela hjärnan, inklusive lillhjärnan.

Från voxelsna som visade ökad aktivitet under förstärkt emotionell minneskodning, definierade vi regioner av intresse (ROI). Vi definierade ROIs funktionellt snarare än anatomiskt, eftersom känsligheten för att upptäcka närvaron av anslutningar kan ökas genom att använda ROIs som matchar faktiska funktionella gränser (36). Specifikt kombinerade vi voxels med en liknande svarsprofil för att skapa rumsligt koherenta och tidsmässiga homogena ROI genom att använda en klustringsmetod (37). Vi testade sedan om de identifierade ROI:erna visade ökad aktivitet under förbättrad emotionell minneskodning i replikeringsprovet.

Med de replikerade ROI:erna (dvs. en cerebellär ROI, 25 cerebrala ROIs) undersökte vi slutligen den riktade effektiva kopplingen mellan cerebellar ROI och cerebrala ROI:er med hjälp av dynamisk kausal modellering (DCM) (38, 39) i båda proverna. Medan DCM ursprungligen utvecklades för att testa specifika hypoteser om närvaron, riktningen och modulatorerna för effektiv anslutning mellan en uppsättning fördefinierade hjärnregioner, kan den också tillämpas på ett utforskande sätt som involverar ett stort antal hjärnregioner och modeller ([40]; se Material och metoder).

Här tillämpade vi DCM för att utforska den riktade effektiva anslutningen mellan cerebellär ROI och cerebrala ROI involverade i emotionell minnesförbättring. DCMlåtit oss bestämma 1) huruvida styrkan hos dessa anslutningar ökade under framgångsrik emotionell minneskodning, och 2) riktningen för effektiv anslutning för att lära oss om input från lillhjärnan orsakar en cerebral ROI som är inblandad i emotionell minnesförbättring eller om påverkans riktning är tvärtom.

Resultat

Beteendedata: Känslomässig minnesförbättring. Beteenderesultaten i både upptäckts- och replikeringsproverna indikerade att deltagarna fritt återkallade fler känslomässiga (positiva och negativa) bilder än neutrala bilder (upptäcktsprov, medelskillnad: 4,50 ± 2,76 [medelvärde ± SD], T {{4} }.01, P=7.53 x10-268, n=945; replikeringsprov, medelskillnad: 4.65 ±2.60 [medelvärde ± SD], T=38.82, P=7.03 x 10-149, n=473). För en detaljerad beskrivning av beteendedata, se referens(11). Denna emotionella minnesförbättring var inte signifikant associerad med ålder eller kön (P > 0,05; 2-sidig).

Aktivitet relaterad till förbättrad emotionell minneskodning.

För kontrasten som representerar förbättrad emotionell minneskodning, identifierades 7,708 voxlar med ökad aktivitet i upptäcktsprovet på helhjärnanivå, korrigerat för flera jämförelser med hjälp av familjevisa fel (FWE) rate-proceduren (n { {4}}, Pwhole-brain-FWE-corrected < 0.05; SI Appendix, Fig. S2 och Tabell S3). Vi observerade inte signifikanta positiva eller negativa samband mellan aktivitet och effekterna av kön, ålder, förändringar i skannerprogramvara eller förändringar i gradientspolar (Pwhole-brain-FWE-corrected> 0,05).

Voxlar relaterade till förstärkt demotionell minneskodning fördelades i 30 kluster (dvs ROI) för att minska dimensionaliteten hos datan (Fig. 1 och SI-bilaga, Fig. S3–S7, se Material och metoder för detaljer om parcelleringsmetoden). Ett kluster (ROI 11) innehöll isolerade voxlar och små kluster av voxel som inte var rumsligt koherenta och därför togs bort från ytterligare analys.

Av de 29 återstående ROIs var 28 lokaliserade i neokortikala och subkortikala regioner av storhjärnan och en var i lillhjärnan (Fig. 1; se SI-bilaga, Tabell S5 för detaljer om antalet voxlar såväl som den anatomiska korrespondensperklustern). Enligt en probabilistisk magnetisk resonans (MR)atlas av den mänskliga lillhjärnan (41) kartlades lillhjärnan i upptäcktsprovet huvudsakligen på lillhjärnans vermis (lokalt maximum med 76 % i lobule IX och med 22 % i det plikationsprov) .

Av de 29 ROI som identifierades i upptäcktsprovet, aktiverades 26 ROI (inklusive lillhjärnan) också signifikant under förstärkt emotionell minneskodning i replikeringsprovet (signifikantströskel för ROI-maxima: T=4.41, P < {{ 4}}.05, ensidig, Bonferroni-korrigerad för alla signifikanta voxlar av de 29 ROI som identifierats i upptäcktsprovet). Maxima för ROI 7, 13 och 25 nådde inte signifikans i replikeringsprovet och därför övervägdes inte dessa ROI för DCM-analysen.

Sammanfattningsvis kartlade de replikerade 26 ROIs på occipital, temporal, parietal och frontal cortex och amygdala/hippocampus, cingulate, thalamus, hjärnstammen och cerebellum (Fig. 1; SI Appendix, Tabell S5).

Noterbart är att aktivitet relaterad till framgångsrik minneskodning inte skiljde sig signifikant mellan de positiva och negativa bilderna i cerebellär ROI i både upptäckten och replikeringsproverna (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Psmall-volym-korrigerad > 0,001).

DCM: Anslutningsstyrka under förbättrad emotionell minneskodning.

De replikerade 26 ROI:erna relaterade till förbättrad emotionell minneskodning gick in i DCM-analysen. För att undersöka förändringar i anslutningsstyrka under förstärkt emotionell minneskodning mellan cerebellär ROI och de återstående 25 cerebrala ROI:erna använde vi en serie av 2-nod (hjärnhjärnan till alla andra) DCM:er för att utforska alla parvisa (dubbelriktade) anslutningar (observera att en ett stort antal modellparametrar uteslöt inkluderingen av alla 26 ROI i en enda DCM-modell).

Inom upptäcktsprovet visade 25 anslutningar (av de 5 0möjliga enkelriktade anslutningarna) ökad styrka under förbättrad emotionell minneskodning (posterior sannolikhet > 0.99). Med tanke på antalet tester använde vi en konservativ sannolikhetströskel på 0.99 och replikerade resultaten i ett oberoende urval med samma tröskelvärde (38, 42, 43). Femton av de 25 anslutningarna hade också ökad styrka i replikationsprovet (posterior sannolikhet > 0,99) (Fig. 2 och SI Appendix, Fig. S8–S10). Av dessa 15 replikerade kopplingar visade 11 kopplingar ökad anslutningsstyrka från lillhjärnan till hjärnregionerna.

Av särskilt intresse är den starka kopplingen från lillhjärnans ROI till ROI 26 som inkluderar voxlar från amygdala och hippocampus (Fig. 2). Fyra anslutningar visade ökad anslutningsstyrka från hjärnregionen till lillhjärnan (Fig. 2). Kopplingarna mellan cerebellar ROI och ROI 22 som inkluderar voxlar från rostralanterior cingulate ROI och mellan cerebellar ROI och ROI 9 som innehåller voxels från precentral cortex visade ökad styrka i båda riktningarna.

Diskussion

Den aktuella studien syftade till att undersöka om lillhjärnan och lillhjärnan-kopplingar är involverade i fenomenet överlägset episodiskt minne för känslomässigt upphetsande visuell information. I det första steget identifierade vi kluster som visade ökad aktivitet under förbättrad kodning av känslomässiga bilder. Cerebrala kluster kartlade på theoccipital, temporal, parietal och frontal cortex och theamygdala/hippocampus, cingulate och thalamus. Dessa hjärnaktiveringsresultat är i stort sett i linje med resultaten av två metaanalyser av förbättrat emotionellt minne som kodar för omänskliga (12, 13) och omfattande experimentellt arbete på djur (4, 32, 44).

Utöver dessa cerebrala regioner hittade vi starka bevis för ett kluster beläget huvudsakligen i lillhjärnans vermis som visar ökad aktivitet under förstärkt demotionell minneskodning i två stora prover. Intressant nog aktiveras mittlinjen av lillhjärnan under återkallandet av episoder av känslomässiga personliga liv, vilket indikerar att denna region är i emotionell minneshämtning (21).

Det finns ackumulerande bevis för att lillhjärnan, i synnerhet lillhjärnan, är avgörande för rädslakonditionering (19, 24, 26, 27). Hos gnagare har det visat sig att lesioner i vermis upphäver hjärtfrekvenskonditionering (45) och att vermis är nödvändig för intakt rädslakonditionering (46). Hos människor har det rapporterats att patienter med lesioner av cerebellar vermis visar nedsatt förvärvande av rädsla betingad bradykardi (47). Dessutom fann en fMRI-studie ohälsosamma deltagare att vermis var involverad i klassisk konditionering (48).

Vermis har efferenta projektioner till limbiska regioner, inklusive amygdala och hippocampus, strukturer involverade i fördröjningskonditionering respektive spårkonditionering (49). Kopplingen av vermis med amygdala och hippocampus skulle också tillåta ett inflytande av vermis på förbättringen av episodiska minnen genom emotionell upphetsning, vilket beror på båda strukturerna (5). Resultaten av denna studie indikerar verkligen att vermis inte bara är involverad i rädslakonditionering men är också involverad i fenomenet överlägset episodiskt minne av känslomässigt väckande visuell information.

Den efterföljande DCM-anslutningsanalysen indikerade att flera cerebellära-cerebrala anslutningar visade ökad styrka under förstärkt emotionell minneskodning (Fig. 2), vilket tyder på att cerebellum är en integrerad komponent i nätverket som är involverat i emotionell minnesförbättring. Specifikt hittade vi 11 anslutningar med ökad anslutningsstyrka från lillhjärnan till cerebrala regioner. I samband med förstärkt emotionell minneskodning verkar kopplingen till ROI som inkluderar voxlar från amygdala och hippocampus (ROI 26) av särskilt intresse. Det har visat sig att lillhjärnan och amygdala är funktionellt sammankopplade under rädslakonditionering (50, 51).

Dessutom har studier på råttor och katter visat att elektrisk stimulering av vermis (utanför lärande sammanhang) modulerar (dvs vissa enheter underlättas och andra hämmas) amygdala- och hippocampusaktivitet (52, 53), vilket indikerar att vermis är funktionellt kopplat till dessa limbiska regioner. Dessa fynd stämmer överens med den riktning som hittas i den aktuella DCM-analysen, vilket indikerar en påverkan av vermis på ROI 26. Det finns gott om bevis för att theamygdala och hippocampus, såväl som deras interaktioner, är avgörande involverade i den förstärkande effekten av emotionell upphetsning av ett episodiskt minne ( 4, 5, 11, 54).

Vi hittade också bevis för involveringen av dubbelriktade kopplingar av lillhjärnan med ROI, som inkluderade voxels från den främre cingulate cortex (ROI 22), i emotionell minnesförbättring. En MRI-studie med funktionell anslutning i vilotillstånd på friska människor har visat att cingulatet är funktionellt kopplat till lillhjärnan (23). Dessutom har det främre cingulatet relaterats till känslor, belöningsvärdering och värderepresentationer (55). Det har postulerats att den främre cingulära cortexen, förutom amygdal och ön, är en grundläggande del av ett storskaligt framträdande nätverk som fungerar för att separera de mest relevanta bland interna och extrapersonliga stimuli för att styra beteendet (56, 57).

Dessutom har framträdande nätverket rapporterats vara aktiverat av noradrenerg aktivering (58), ett signalsubstanssystem som är avgörande inte bara i upphetsnings- och uppmärksamhetsprocesser utan också i emotionell minnesförbättring (59). Intressant nog är locus coeruleus, den huvudsakliga platsen för hjärnsyntes av noradrenalin, projekterar också till områden i hela lillhjärnan (60). Huruvida lillhjärnan aktiveras direkt av locus coeruleus eller indirekt av salience-nätverket har ännu inte bestämts.

Vidare hittade vi en dubbelriktad koppling av lillhjärnan med ROI i frontala cortex (främst precentral) som kan vara relaterad till regleringen av motoriska funktioner (61), möjligen motorisk inlärning, i samband med emotionell minnesförbättring. Slutligen hittade vi anslutningar med ökad anslutningsstyrka från två cerebrala ROI till cerebellum (dvs ROI 10, inklusive voxels från lingual och peri calcarine gyrus, och ROI 23, inklusive voxels från lateral occipital cortex).

For more information:1950477648nn@gmail.com