Del 1: Transsakkadisk integration bygger på en begränsad minnesresurs

för mer information:ali.ma@wecistanche.com

Snälla klicka här till del 2

Klicka tillcistanche fördelar och biverkningar för minnet

Sackadiska ögonrörelser orsakar storskaliga transformationer av bilden som faller på näthinnan. Istället för att starta visuell bearbetning på nytt efter varje saccade, kombinerar det visuella systemet post-sackad information med visuell input från före saccaden. Avgörande är att det relativa bidraget från varje informationskälla viktas enligt dess precision, i enlighet med principerna för optimal integration. Vi resonerade att om pre-sakkadisk inmatning bibehålls i en resursbegränsad butik, till exempel visuellt arbeteminne, kommer dess precision att bero på antalet lagrade föremål, såväl som deras uppmärksamhetsprioritet. Observatörer uppskattade färgen på stimuli som ändrades omärkligt under en sackad, och vi undersökte var rapporterna föll på kontinuumet mellan pre- och post-sackadiska värden. Bias mot den post-sackadiska färgen ökade med den inställda storleken på den pre-sackadiska visningen, i överensstämmelse med en ökad viktning av den post-sackadiska inmatningen när precisionen i den pre-sackadiska representationen minskade. I ett andra experiment undersökte vi om det är transsackadisktminneresurser tilldelas i första hand till uppmärksamhetsprioriterade poster. En pilled angav att det var mer sannolikt att ett objekt före sackadisk val skulle väljas för rapporten. Som förutspått ökade giltiga signaler svarsprecisionen och partiska svar mot den pre-sackadiska färgen. Vi drar slutsatsen att transsakkadisk integration bygger på en begränsadminneresurs som är flexibelt fördelad mellan pre-sackadiska stimuli.

Eftersom mänsklig synskärpa är högst i fovea och minskar som en funktion av excentricitet, flyttar vi ofta våra ögon för att föra in föremål av intresse till foveal syn med hög skärpa (Yarbus, 1967). Men riktar vår blick mot en plats

innebär nödvändigtvis att dra det från andra. För att stödja detaljerad och stabil scenuppfattning över ögonrörelseinducerade förskjutningar, har det föreslagits att information från tidigare fixationer kan användas för att komplettera nuvarande foveal input i en process som kallas transsakkadisk integration (Irwin & Andrews, 1996).

Eftersom transsakkadisk integration förlitar sig på information från det senaste förflutna för att underlätta prestanda i nuet, är en intuitiv hypotes att visuellt arbeteminnebidrar till processen (Aagten-Murphy & Bays, 2019; Irwin, 1991; Prime, Vesia, & Crawford, 2011). Arbetsminne avser korttidslagring som kan hålla en begränsad mängd information i ett aktivt tillstånd för att göra den tillgänglig för kognitiv bearbetning (Baddeley & Hitch, 1974). Tanken att visuellt arbetsminne också skulle kunna stödja perceptuella processer är inte ny, eftersom den redan har varit inblandad i att lösa tvetydig perception (Kang, Hong, Blake, & Woodman, 2011; Scocchia, Valsecchi, Gegenfurtner, & Triesch, 2013) , visuell sökning (Desimone & Duncan, 1995) och sekventiella stimulansbiaser (Bliss, Sun, & D'Esposito, 2017; Fritsche, Mostert, & de Lange, 2017).

Pre-sakkadisk objektinformation bibehålls i driftminneskulle – med lämpliga transformationer för att ta hänsyn till näthinneförskjutningen som inducerades av saccaden (Bays & Husain, 2007; Bridgeman, Van der Heijden, & Velichkovsky, 1994; Burr & Morrone, 2011) – fungera som en ytterligare informationskälla för att förbättra posten -sakkadisk uppfattning. Tidigare forskning, dvs. som ett vägt medelvärde tar hänsyn till den relativa tillförlitligheten för varje input (Oostwoud Wijdenes, Marshall, & Bays, 2015). Genom att utjämna oberoende brus kan den resulterande integrerade percepten uppvisa större precision än någon av källorna ensam (Ganmor, Landy, & Simoncelli, 2015; Wolf & Schutz, 2015).

Trots sin intuitivitet, direkta bevis för en inblandning av visuellt arbeteminnei transsakkadisk integration är sparsam. Flera studier har undersökt effekten av ingripande sackader på arbetsminnesuppgifter. Prime, Tsotsos, Keith och Crawford (2007) observerade ingen skillnad i en förändringsdiskrimineringsuppgift mellan förhållanden där blickpositionen bibehölls eller ändrades mellan efterföljande stimuluspresentationer, vilket tyder på att sackader i sig inte heller försämrar funktionen av visuellt arbeteminneinte heller ersätta den med en separat transsackadisk butik. Däremot två studier som använder metoder känsliga förminneprecision (Melcher & Piazza, 2011; Schut, Van der Stoep, Postma, & Van der Stigchel, 2017; Shao et al., 2010) fann att göra en sackad till ett visuellt föremål som var irrelevant förminneuppgiften försämrade den efterföljande återkallningsprecisionen för minnesmatrisen, med en prestandaminskning motsvarande att öka den inställda storleken på arbetsminnesinnehållet med ett objekt (Schut et al., 2017). Detta tyder på att allokeringen av minnesresurser till saccade-målet är obligatorisk.

transsakkadisk integration, men är också förenlig med användningen av visuellt arbeteminneför att underlätta andra perceptuella eller kognitiva processer, t.ex. för att underlätta visuell sökning (Oh & Kim, 2004; Woodman & Luck, 2004) eller uppmärksamhetsförskjutningar efter sackaden (Hollingworth & Matsukura, 2019).

Hittills är de mest direkta bevisen som stöder inblandning i arbetetminnei transsakkadisk integration kommer från en studie av Stewart och Schütz (2018). Liksom i tidigare studier observerade dessa författare transsackadiska prestationsfördelar vid uppskattningen av en enda stimulans som låg nära förutsägelserna baserat på optimal integration av pre- och post-sakkadisk input. Men när de placerade samma uppgift inom underhållsperioden för ett typiskt visuellt arbete med ett objektminneuppgift, fann de ingen signifikant prestationsfördel jämfört med den bästa individuella synen på stimulansen (före eller post-sakkadisk). Med andra ord, införandet av en visuell arbetsminnesbelastning avskaffade bevisen för transsakkadisk integration. Även om detta resultat starkt tyder på tillgängligheten av arbeteminneär viktigt för att erhålla fördelarna med integration, gör dubbeluppgiftsdesignen sin exakta roll osäker. Dessutom är upptäckten att en minnesbelastning av ett objekt nästan helt avskaffade transsakkadisk integration, med tanke på de omfattande bevisen att flera objekt kan bibehållas samtidigt när de fungerarminne(se även Melcher, 2009; Melcher & Fracasso, 2012 för bevis på att andra transsackadiska effekter har kapaciteter större än en).

En av de utmärkande egenskaperna hos visuellt arbeteminneär att den information den kan hålla är mycket begränsad (Alvarez & Cavanagh, 2004; Cowan, 1998; Luck & Vogel, 1997). I analoga rapportuppgifter visar sig denna gräns som en minskning av återkallningstrohet när antalet objekt i minnet ökar (Ma, Husain, & Bays, 2014; Schneegans, Taylor, & Bays, 2020; van den Berg, Shin, Chou, George , & Ma, 2012; Zhang & Luck, 2008). Dessutom arbetarminneallokeringen är flexibel, så resurser kan med fördel riktas till särskilda objekt baserat på beteendeprioritet (Bays, 2014; Bays & Husain, 2008; Oberauer & Lin, 2017; Schmidt, Vogel, Woodman, & Luck, 2002; Yoo, Klyszejko, Curtis , & Ma, 2018). I denna studie undersökte vi hur fördelningen av arbeteminneatt pre-sackadiska föremål påverkar transsakkadisk integration. För att få en känslig och graderad uppskattning av arbetetminneallokering använde vi den relativa viktningen av pre- och post-sackadiska indata vid uppskattningen av en artikels färg som vårt huvudsakliga prestandamått. Baserat på tidigare studier (Ganmor, Landy, & Simoncelli, 2015; Oostwoud Wijdenes et al., 2015; Wolf & Schutz, 2015) förväntade vi oss att denna viktning skulle återspegla den relativa tillförlitligheten hos pre- och post-sakkadisk information.

Experiment 1:

Här undersökte vi om transsackadisk integration beror på en begränsad resurs genom att manipulera pre-sakkadisk uppsättningsstorlek. Om rollen som visuellt arbeteminnei transsakkadisk integration är att lagra pre-sakkadisk indata, skulle vi förvänta oss att kvaliteten på den information som är tillgänglig för integration minskar när antalet objekt i den pre-sackadiska bilden ökar. För att testa denna förutsägelse presenterade vi observatörer med en till fyra färgade skivor i deras perifera syn innan de uppmanade dem att utföra en horisontell saccade förbi stimulusarrayen. Under saccaden försvann alla skivorna utom en och färgen på den återstående skivan ändrades något. Deltagarna ombads att rapportera färgen på denna skiva, och vi använde fördelningen av deras svar i förhållande till de pre- och post-sackadiska färgerna för att bedöma vikten som tilldelats varje ingång. Eftersom färgförändringen var liten och inträffade medan ögat rörde sig, förväntade vi oss att deltagarna mest skulle vara omedvetna om det. Vi testade detta antagande i en strukturerad debriefing efter experimentet.

Metoder

Deltagarna

Fjorton deltagare (9 kvinnor) i åldern mellan 20 och 35 år (medelvärde=24.7) deltog i experiment 1.

Figur 1. Exempel på försökssekvens i experiment 1 (ej skalenlig), för ett försök med uppsättningsstorlek tre. Streckade röda cirklar representerar blickfixering. Den streckade röda pilen representerar saccade-vektorn. Stimulansen ändrades så fort blicken korsade skärmens vertikala mittlinje. Färgförändringen är överdriven i illustrativt syfte.

Deltagarna rapporterade normal eller korrigerad till normal synskärpa. Normal färgseende säkerställdes genom ett screeningtest (Ishihara, 1972) utfört före studien. Deltagarna var naiva vad gäller syftet med experimentet och kompenserades med en betalning på £10/timme. Experimenten godkändes av Cambridge Psychology Research Ethics Committee.

Informerat samtycke erhölls i enlighet med Helsingforsdeklarationen.

Apparater och stimuli

Stimuli presenterades på en 27-tums Asus ROG PG279Q-skärm (144 Hz uppdateringsfrekvens, 2560 × 1440 pixlar, ULMB-läge och överklockning inaktiverad)

på ett visningsavstånd av 60 cm. Bakgrunden på skärmen var svart (0,3 cd/m2) under hela experimentet. Ögonposition spårades online med en skrivbordsmonterad EyeLink 1000 (SR Research). Stimulusgenerering och presentation implementerades i Matlab med hjälp av Psychophysics Toolbox (Kleiner, Brainard, & Pelli, 2007). Anpassad kod använde PC-chipsetets High Precision Event Timer för att synkronisera displayen och eyetrackern, som samplades asynkront vid 1000 Hz. Vi mätte en genomsnittlig ingångsfördröjning (definierad som intervallet mellan en mjukvarubegäran att uppdatera skärmen och 90 procent av den önskade luminansförändringen slutförd) på cirka 11 ms, i överensstämmelse med värden som tidigare rapporterats för denna skärm (Fabius, Fracasso, Nijboer, & Van der Stigchel, 2019; Zhang et al., 2018).

Design och tillvägagångssätt

Försökssekvensen illustreras i figur 1. Varje försök började med presentationen av en grå fixeringspunkt (diameter 0,5 graders synvinkel, 71,3 cd/m2) mot en jämnt svart bakgrund (0 .3 cd/m2). Beroende på sackadriktningen visade fixeringspunkten 6 grader till antingen vänster eller höger om skärmens mitt. Fyra bokstäver (A, B, C och D) presenterades vid möjliga stimulusplatser, belägna på en imaginär cirkel med 4 graders radie centrerad på fixeringspunkten, i vinkelpositioner (–60 grader, –20 grader, plus 20 grader , och plus 60 grader) där

0 grader är i horisontell riktning mot mitten av skärmen. Efter fixering hade bibehållits inom 2 grader från fixeringspunkten under en period av

500 ms uppträdde en andra punkt (sackadmålet) vid en horisontell förskjutning (och därför krävde saccadamplitud) på 12 grader från den första fixeringspunkten. Denna punkt indikerade platsen dit observatörerna var tvungna att säcka när de fick signalen. Observera att det inte var möjligt att arrangera de fyra stimulusplatserna så att de samtidigt var på samma avstånd från både de pre-sackadiska och post-sackadiska fixeringspunkterna. Vi valde att göra alla fyra positionerna lika långt från pre-sakkadisk fixering, med resultatet att A- och D-positionerna var längre från den post-sackadiska fixeringspunkten än B och C (10,0 grader vs.

Efter 500 ms av ytterligare fixering ersattes bokstäverna med en, två, tre eller fyra färgade skivor (1 grad i diameter). Färger drogs slumpmässigt från en cirkel i CIELAB-rymden (L=74, ursprung vid a=b=0, radie 40). För uppsättningsstorlekar ett till tre valdes obesatta positioner slumpmässigt, uppvägdes över försök och fylldes med grå platshållarpunkter (0,3 grader i diameter) för att minska rumslig osäkerhet. Denna pre-sackadiska display presenterades i 1000 ms. Efter ytterligare 1000 ms försvann den ursprungliga fixeringspunkten och ett pip hördes samtidigt,

uppmana deltagaren att göra en ögonrörelse till saccademålet så snabbt som möjligt.

När blicken väl korsade skärmens vertikala mittlinje ersattes alla utom en av de pre-sackadiska objekten (placering motvägd över försök) med platshållarpunkter. Färgen på det återstående (dvs. post-sackadiska) föremålet ändrades antingen medurs (CW) eller moturs (CCW) med 25 grader på färgcirkeln. Riktningen för detta skifte valdes slumpmässigt. Post-saccadic-objektet visades till 300 ms efter att saccade-offset upptäcktes av eye tracker-mjukvaran.

post-sackadiskt föremål uppträdde ett färghjul (5 grader i diameter; slumpmässigt roterat) runt den post-sackadiska fixeringspunkten. En bokstav som indikerar positionen för det post-sackadiska föremålet visades i mitten av hjulet. Deltagarna instruerades att klicka på den färg på hjulet som bäst matchade den minnesvärda färgen på föremålet som anges med bokstaven. Bokstäverna användes som en icke-maskerande signal för att indikera vilken post som skulle rapporteras; även om bokstaven alltid angav objektet som förblev synligt efter saccaden, visade pilottestning att deltagarna ofta var omedvetna om att ett av objekten visades längre än färghjulet, ersattes den centrala bokstavssignalen med en skiva (1 grad i diameter) ) som angav färgen under den aktuella muspositionen. Efter att ett svar registrerats ersattes hjulet av den pre-sackadiska fixeringspunkten, vilket initierade nästa försök.

2 grader från den pre-sackadiska fixeringspunkten när som helst före saccaden, om en saccade inte hade initierats senast 500 ms efter att den pre-sackadiska fixeringspunkten försvunnit, om saccaden landade längre än

2,5 grader från den post-sackadiska fixeringspunkten, om saccaden tog längre tid än 150 ms, eller om en blinkning rapporterades innan färghjulet dök upp. När en rättegång avbröts, visades ett återkopplingsmeddelande för

2 sekunder i skärmens mitt och ett försök med samma experimentella tillstånd lades till i slutet av blocket.

Observatörer genomförde 480 framgångsrika försök fördelade på fyra block med 120 försök vardera. Inom varje block interfolierades den inställda storleken och platsen för det rapporterade objektet slumpmässigt. Varje session började med ett övningsblock där deltagarna tränades på ögonrörelsekomponenten i experimentet. I denna övningsuppgift ersattes färgrapporten med återkoppling om huruvida saccaden hade uppfyllt alla experimentella krav. Felmeddelanden förklarades muntligt av försöksledaren när de utlöstes. Övningen fortsatte tills deltagarna var säkra på den oculomotoriska aspekten av uppgiften.

Analys

De primära måtten av intresse var förspänningen och spridningen av färgsvar i förhållande till den pre- och post-sackadiska färgen hos det undersökta föremålet. Vi uppskattade dessa som cirkulärt medelvärde respektive cirkulär standardavvikelse (SD). För detta ändamål roterade och reflekterade vi de rapporterade färgvärdena, så att 0 grader motsvarande den pre-sackadiska färgen och positiva värden var i riktning mot den post-sackadiska färgen.

Eftersom svar återspeglades på hälften av försöken, motvägdes eventuella övergripande CW- eller CCW-svarsbias och kunde inte ha påverkat beräkningen av det cirkulära medelvärdet; emellertid skulle en sådan svarsbias tendera att blåsa upp uppskattningar av

cirkulär SD. För att ta itu med detta, efter att ha roterat svaren, men innan vi reflekterade dem för att göra den post-sackadiska färgen positiv (som beskrivits ovan), subtraherade vi den totala svarsbias för varje deltagare, beräknat som det cirkulära medelvärdet över försök. Denna operation användes endast vid uppskattning av cirkulärt SD, men notera att det inte skulle ha någon effekt på uppskattningar av det cirkulära medelvärdet.

Statistiska tester av hypoteser utfördes med Bayesian ANOVA och Bayesian t-test i JASP (JASP Team, 2020) med standardprioriteringar. Utfallen är med en BF10 på fem indikerar att styrkan av bevis för en skillnad är fem gånger större än styrkan för bevis för ingen skillnad. Omvänt indikerar en BF01 på fem samma styrka av bevis som inte gynnar någon skillnad.