Mikrobiella flyktiga organiska föreningar: ett alternativ för kemiska gödningsmedel i hållbar utveckling av jordbruket

 Abstrakt:

Mikroorganismer är exceptionella när det gäller att producera flera flyktiga ämnen som kallas mikrobiella flyktiga organiska föreningar (VOC). mVOC:erna tillåter mikroorganismen att kommunicera med andra organismer via både inter- och intracellulära signalvägar. Nyligen genomförd undersökning har avslöjat att mVOC är kemiskt mycket olika och spelar avgörande roller i växtinteraktioner och mikrobiell kommunikation. mVOC:erna kan också modifiera växtens fysiologiska och hormonella vägar för att öka växternas tillväxt och produktion. Dessutom har mVOC bekräftats för effektiv lindring av stress, och fungerar också som en framkallande av växtimmunitet. Således fungerar mVOC som ett effektivt alternativ till olika kemiska gödningsmedel och bekämpningsmedel. Den här recensionen sammanfattar de senaste rönen om mVOC och deras roller i inter- och intra-rike interaktioner. Utsikter för att förbättra markens bördighet, livsmedelssäkerhet och säkerhet bekräftas för mVOC-applikationer för hållbart jordbruk.

cistanche fördelar för män stärker immunförsvaret

Nyckelord:

matsäkerhet; inducerad systemisk resistens; mikrobiella flyktiga organiska föreningar; jordens bördighet; hållbart jordbruk

1. Introduktion

Mikrobiella flyktiga organiska föreningar (VOC) är en typ av flyktiga organiska föreningar som produceras av mikroorganismer, särskilt bakterier, och svampar, under deras metabolism [1,2]. mVOC betecknas som lipofila föreningar med låg kokpunkt, låg molekylvikt (i genomsnitt 30{{10}} Da) och högt ångtryck (0. 01 kPa) [3,4]. Dessa egenskaper underlättar avdunstning och diffusion av mVOC och deras roller i växttillväxt och skydd via porer i jord- och rhizosfärmiljöer. Dessutom fungerar mVOCs som en idealisk signal/budbärarmolekyl för att förmedla interaktioner på både korta och långa avstånd i mikrober och växter [1-6]. Riken av mVOCs har katalogiserats i databaserna mVOCs 2.0 och 3.0 [7,8]. Baserat på en litteraturundersökning, 2014, omfattade mVOCs 2.0-databasen ~1000 flyktiga ämnen som emitterades av 69 svampar och 349 bakterier [7], medan mVOCs 3.0-databasen 2018 innehöll 1860 unika mVOCs emitterade från 69 svamparter och [6340 bakterier] 8]. Nyligen genomförda studier har också förstärkts baserat på deras betydelse för livsmedelsproduktion, livsmedelssäkerhet och miljövänliga, kostnadseffektiva och hållbara metoder för att hjälpa modernt jordbruk [1–9]. mVOC:erna har bredspektrum bioaktiviteter såsom växttillväxtbefrämjande [10], abiotisk stressresistens [11–13], växtförsvar [14], resistens mot insekter [15], etc. Det finns olika typer av mikrobiella interaktioner som äger rum under jorden /aboveground såsom bakterier–växt, svamp–växt, bakterier–bakterier, svamp–svampar, svamp–bakterier, bakterier–protister och interaktioner mellan bakterier–svampar–växter. Bland mikroorganismer,Bacillus subtilisförblir den huvudsakliga mikroorganismen i produktion och karakterisering av mVOCs [16]. Andra mikroorganismer inkluderarBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Trichodermasp. [11], etc. Sålunda har mVOC den potentiella effektiviteten för att ersätta kemiska gödningsmedel och bekämpningsmedel, inte bara under fältförhållanden utan även under förhållanden efter skörd och lagring. Denna översyn kommer att hjälpa den breda tvärvetenskapliga växtbiologiska forskningen om mVOC för bättre hållbar jordbruksutveckling. Den ekologiska revolutionen de senaste åren har orsakat den ökade användningen av kemiska insatser för att förstärka ett hållbart jordbruk. Markinfertilitet och flera gränser för odling har också åtgärdats för nödvändiga utbyggnader. Miljöbedömningen av den gröna revolutionens inverkan har avslöjat de nyckelområden med begränsningar som förutser vikten av den gröna revolutionen 2.0 [22]. Vidare har utvecklingsländer mött inhemska sorter i utrotningsfasen med intensiva odlingsmetoder och näringssäkerhet [23]. Studier gjorda under de senaste åren visar att mVOC har en regionspecificitet, markförhållanden, mikrobiom-flyktiga specificitet och reproducerbara framgångsprofiler som kräver arenan för den gröna revolutionen 2.0 effektivitet. Därför betonas användbarheten av mVOC och deras många fördelar för effektiv växttillväxt och miljövänliga tillämpningar för hållbart jordbruk.

2. Hur mVOC kan ha mångsidiga fördelar i ett hållbart jordbruk?

mVOCs kan erbjuda organismer snabba och exakta sätt att känna igen närliggande organismer (både vänner och fiender) och att initiera specifika växttillväxtreglerande egenskaper [1–4,24]. Nya recensioner rapporterade de breda mekanistiska lägena som drivs av mVOCs som utlöser de olika växttillväxtegenskaperna och biologiska aktiviteterna inklusive anti-svamp-, antibakteriell, anti-nematod- och anti-insekt-skadedjursaktivitet, tillsammans med framkallande funktion som representerar växtimmunitet (båda jasmonsyra och salicylsyra) [1–9,24,25]. Vidare har forskning om mVOC och hållbar jordbruksförvaltning betonats för kontrollerad frisättning av flyktiga ämnen och deras effektiva användning med lämplig strategi för växtapplikationer [1–6,24,25]. Således har mVOC förväntats vara en effektiv strategi för att öka växttillväxt, avkastning, försvar och produktivitet genom ett kombinatoriskt tillvägagångssätt för ett bättre hållbart jordbruk med fler fördelar (Figur 1).

Figur 1. Mikrobiella flyktiga organiska föreningar och deras betydelse för en hållbar utveckling av jordbruket.

MVOC:erna har rapporterats för flera hållbara jordbruksmetoder, miljövänliga tillämpningar, reglering av fytohormoner, signalering av metabola vägar och förbättrat näringsinnehåll. Därför bekräftade dämpning av abiotisk stress, främjande av växttillväxt och egenskapsförbättringar under växt-mikrobinteraktioner de vitala egenskaperna hos mVOC-användning [11-13]. Flera flyktiga organiska föreningar såsom acetoin och associerade föreningar har varit användbara för jordbruksmetoder. Vidare behöver förmedlare av växttillväxt, fälttillämpningsperspektiv, receptormedierade genuttrycksprofiler, symbios, miljöförändringar, framkallande egenskaper och kontrollerad frisättning av flyktiga ämnen mer forskning för utnyttjande av mVOCs som ett alternativ för kemiska gödningsmedel i hållbar utveckling av jordbruket [ 24,25]. Den nuvarande omfattande utvärderingen ger dock en djupare förståelse för mVOCs, vilket hjälper växtbiologer att åstadkomma ett hållbart jordbruk i jordbruksmetoder.

3. Roller för mVOC i hållbart jordbruk

Växtproduktion och livsmedelsförsörjning är alarmerande frågor i jordbruksvärlden på grund av nya fytopatogener och klimatförändringar. En omedelbar lösning för växtsjukdomsbekämpning och växtodling kan förklaras med den ökade användningen av kemiska gödningsmedel och bekämpningsmedel. Men deras otillbörliga användning påverkar både människors och miljöns hälsa negativt. Olika mikroorganismer och deras olika fysiologiska mekanismer används nu som bioinokulanter över hela världen för ett hållbart jordbruk. Flera studier genomförs för att avslöja nya egenskaper hos mikroorganismer i växtproduktion och skydd [1–9]. Tidigare studier tyder på att utsläpp av flyktiga organiska föreningar (VOC) är en av de mest dominerande mekanismerna genom vilka mikroorganismer modulerar växternas tillväxt och utveckling [1–14].

cistanche tubulosa-förbättra immunförsvaret

3.1. mVOCs som växttillväxtfrämjare

mVOC:erna kan modifiera växtfysiologiska och hormonella vägar för att öka växtbiomassa och skördeproduktion via förbättrade blad- och rotegenskaper, blommorfologiska förändringar och ökad frukt- och fröproduktion [26-28]. År 2003, Ryu et al. [29] visade att mVOC från bakterier, B. subtilis GB03, ökade den totala bladytan i Arabidopsis thaliana. Bland mVOC:er visade sig 2,3-butandiol och acetoin (3-hydroxi-2-butanon) vara effektiva molekyler för att främja växttillväxt, särskilt skottbiomassa [29,30]. Bland Bacillus sp. producerade B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31] och B. subtilis [29] 2,3-butandiol, medan acetoin producerades av B. amyloliquefaciens [30] och B. mojavensis. En annan rhizobakterie, Serratia odorifera, avgav en mångsidig och komplex grupp av flyktiga ämnen och ökade färskvikten av A. thaliana [32]. En studie av Zou et al. [33] visade också att mVOC från B. megaterium-stam XTBG34 ökade färskvikten av A. thaliana. Dessutom producerade Bacillus sp., isolerad från rhizosfärens jord av Citrus aurantifolia, mVOC:erna 6,10, 14-trimetyl 2-pentadekanon, bensaldehyd och 9-oktadekanon, vilket främjade primär rotlängd , sidorotsnummer och längd i A. thaliana [34]. Blom et al. [35] dokumenterade också att flyktiga ämnen som frigjorts från Burkholderia pyromania Bcc171 framkallade den ökade färskvikten hos A. thaliana. Några andra mVOC från Bacillus sp. såsom tetrahydrofuran-3-ol, 2-heptanon och 2-etyl-1--hexanol förbättrade växttillväxten i A. thaliana och tomat genom att öka endogena nivåer av auxiner och strigolaktoner [36 ]. Fincheira et al. [37] använde Lactuca sativa för att undersöka bakteriella VOC som en tillväxtinducerare. De fann 10 bakteriestammar, som tillhörde släktena Bacillus, Staphylococcus och Serratia, emitterade acetoin och förbättrade växttillväxten genom att öka antalet sidorötter, rottillväxt, torrvikt och skottlängd. Blandningen av mVOC som produceras av Sinorhizobium meliloti främjade också en signifikant ökning av Medicago truncatula klorofyllkoncentrationer, som är en indikator på näringsmässig Fe-status i växter. Dessutom inducerade mVOCs också en ökning av växtbiomassa [38]. En annan studie visade jordsvamparnas förmåga att producera mVOC som främjade växttillväxt och skydd [39]. Dessutom framkallade mVOCs som emitterades av P. fluorescens bladarea tillväxt i Mentha piperita [40]. Park et al. [41] visade att P. fluorescens stam SS101 främjade tobakstillväxt genom ökad färskvikt i växter. Dessa studier tyder starkt på att mVOC kan användas som tillväxtinducerare och som en alternativ eller kompletterande strategi för tillämpning i trädgårdsarter.

Bland mVOC av svampursprung, i släktet Trichoderma, finns det flera arter vars mVOC har beskrivits med förmågan att främja växttillväxt i A. thaliana. Contreras-Cornejo et al. [42] föreslog att mVOC δ-cadinen producerad från Trichoderma virens ökade rotförgrening, total biomassa och klorofyllhalt, medan isobutylalkohol, isopentylalkohol och 3-metylbutanal från Trichoderma viride accelererade blomningen [43]. Blandningen av mVOC producerade av Trichoderma atroviride ökade tillväxten av A. thaliana, men deras effektivitet varierade med åldern på svampkulturerna [44]. Dessutom, mVOC syntetiserade av Alternaria alternata modulerade stärkelsebiosyntesen under belysning [45] och ökade också fotosynteshastigheten och ackumuleringen av cytokininer och sockerarter i A. thaliana [46]. Schenkel et al. [47] rapporterade att mVOC, furfural och 5-metyl-2-furankarboxaldehyd från Fusarium-arter ökade den primära rotlängden i A. thaliana. I en annan studie ökade mVOC 1-naftylftalaminsyra från Verticillium-arter auxinbiosyntesen i växter [48]. Sålunda, både i växter och i andra organismer, kan mVOCs modulera metabolomen, genomet och proteomet, med den otillbörliga potentialen att hjälpa som riktiga biostimulanter och bioskyddsmedel, även under öppna fältförhållanden [1,49].

cistanche tubulosa-förbättra immunförsvaret

3.2. mVOCs som ett biokontrollmedel och växtförsvarsmekanism

Biocontrol verkar vara ett pålitligt alternativ till kemiska gödningsmedel på grund av dess miljövänliga natur och säkerhet, som kan ge långtidsskydd för växter. Flera studier tyder på att mVOC kan hämma olika typer av fytopatogener och anses vara ett viktigt alternativ till bekämpningsmedel (tabell 1). mVOC:erna kontrollerar inte bara fytopatogener, utan de ökar också överlevnadsgraden för mikroorganismer genom att ta bort potentiella konkurrenter, dvs. fytopatogener för näringsämnen. Fernando et al. [50] visade den svampdödande naturen hos mVOC producerade av 12 isolat av Pseudomonas-arter och deras potentiella användning i biokontrollen av fytopatogena svampar, Sclerotinia sclerotiorum. På liknande sätt kan mVOC från två stammar av endofytisk Bacillus sp. minskade signifikant vikten och antalet av de vegetativa, långsiktiga överlevnadsstrukturerna (sclerotia) av S. sclerotiorum [51]. Kai et al. [52] bekräftade att rhizobakteriella isolat av P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia och S. rhizophila producerade en grupp mVOC och hämmade tillväxten av Rhizoctonia solani. B. subtilis emitterade mVOCs såsom bensaldehyd, nonanal, bensotiazol och acetofenon, som verkade mot potatisringröta orsaksmedlet, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, och minskade deras kolonistorlek och andra avvikelser i celler [16]. Dessutom visade både in vitro- och in vivo-studier på mVOC 2-undekanoat, 2-tridekanon och heptadekan från B. amyloliquefaciens inte bara biokontrollaktiviteter (hämmande motilitet, biofilmbildning och rotkolonisering) mot tomatvissningspatogen Ralstonia solanacearum, men också ökad oxidativ stress [53,54]. Xie et al. [55] bevisade att Bacillus mVOCs decylalkohol och 3,5,5-trimetylhexanol hämmade tillväxten av Xanthomonas oryzae, orsaksagenset för bakteriell bladskimmel hos ris. mVOC från Muscodor crispans hämmade tillväxten av citrusbakteriepatogenen, X. axonopodis pv. Citri, och orsaksmedlet för svart Sigatoka banans sjukdom, Mycosphaerella fijiensis [56]. Myceltillväxt av oomyceten i Phytophthora capsici hämmades signifikant av VOC (3-metyl-1-butanol, är ovaleraldehyd, isovalerinsyra, 2-etylhexanol och 2-heptanon) av Bacillus och Acinetobacter [57]. Dessutom visade mVOCs toluen, etylbensen, m-xylen och bensotiazol från P. fluorescens bakteriostatiska effekter [58]. Åtta-kolföreningar som 1-okten-3-ol, 3-oktanol och 3-oktan (svampalkohol) är bland de vanligaste VOC-svamparna. Bland VOC-svampar hämmade 1-okten-3-ol tillväxten av den fytopatogena svampen B. cinerea i A. thaliana [59]. Kottb et al. [60] rapporterade att mVOC 6-pentyl-pyron från T. asperellum minskade sporbildningen av B. cinerea och A. alternata och förbättrade växtförsvarsmekanismerna. Få studier [61,62] rapporterade att VOC dimetyldisulfid, från P. fluorescens, P. stutzeri och Stenotrophomonas maltophilia, gav skydd mot fytopatogena svampar B. cinerea i tomatplantor och M. truncatula. VOC som fenyletanol, etylacetat och metylbutanol från jästen Saccharomyces cerevisiae hämmade tillväxten av Guignardia citricarpa, orsakerna till citrussvartfläckssjukdom [63]. Dessutom var mVOCs såsom 1,3-pentadien, acetoin och tiofen som emitteras av B. amyloliquefaciens effektiva mot patogenerna Monilinia laxa och M. fructicola efter skörd i växande körsbärsväxter såväl som under deras lagring [64]. Zheng et al. [14] ger också bevis för att mVOC (-farnesen) frisatta från bakteriearter (dvs. B. pumilus, B. amyloliquefaciens och Exiguobacterium acetylicum) hade resistensmekanismer mot de fytopatogena svamparna Peronophythora litchi efter skörden.

Tabell 1. Sammanfattning av mikrobiella flyktiga föreningar och deras växtsjukdomsbekämpning.

Tabell 1. Forts.

Dessutom har B. subtilis ochB. amyloliquefaciensfrisätter 2,3-butandiol mot Erwinia carotovora subsp. carotovora-inducerad systemisk resistens i A. thaliana, medierad av etensignalvägen [65]. I tobak framkallade 2,3-butandiol ISR mot den nekrotrofiska bakterien E. carotovora subsp. carotovora, men inte mot den biotrofiska bakteriepatogenen P. syringae. Bakteriella flyktiga organiska föreningar som emitteras från P. polymyxa E681 spelade en viktig roll i tillväxtfrämjande och skydd av Arabidopsis-plantor. Dessutom, av en blandning av 30 flyktiga organiska föreningar, visade sig tridekan vara effektivt mot P. syringae pv. maculicola-stam ES4326 via ISR-mekanism [66]. Acetoin från bakterien B. subtilis inducerade systemisk resistens i A. thaliana mot P. syringae genom SA-signalvägen [67]. I majsväxter inducerade samma mVOC:er från Enterobacter aerogenes resistens mot svampen Setosphaeria turcica från nordlig majsblad, Setosphaeria turcica [68]. mVOC från Cladosporium sp. visade ISR mot växtpatogenen P. syringae [69]. Proteus vulgaris producerade indol-mVOCs, som modulerade tillväxten av A. thaliana genom det metaboliska samspelet mellan auxin-, cytokinin- och brassinosteroidvägarna [70]. Under fältförhållanden har effektiviteten av bakteriella mVOC mot bakteriesjukdomar verifierats, som i fallet med 3-pentanol som emitteras av B. amyloliquefaciens, vilket ökar pepparväxternas motståndskraft mot bakteriell fläcksjukdom (X. axonopodis pv. vesicatoria) av SA- och JA-signalvägar [71]. Streptomyces spp. hämmade produktionen av aflatoxiner från svamppatogenen Aspergillus flavus genom nedreglering av flera gener involverade i aflatoxinbiosyntes [72,73]. Exponering av S. sclerotiorum för mVOCs producerade av Trichoderma-arter ledde till uppreglering av fyra glutation S-transferasgener, som är involverade i avgiftningen av antifungala sekundära metaboliter, vilket kan bidra till virulensen av S. sclerotiorum [74]. Aktiveringen av växtförsvar av mVOCs har studerats omfattande, inklusive in vitro och även i fältanalyser. Framtida forskningslinjer bör genomföras för att utveckla formuleringar och metoder för direkt användning inom jordbruket.

3.3. mVOCs som en abiotisk stresslindring

Förutom att lindra biotisk stress, ökade mVOC också abiotisk stresstolerans hos växter, men begränsade studier har hittills dokumenterats. Zhang et al. [75] visade att B. subtilis emitterade 2, 3-butandiol bidrog till salttolerans vid Arabidopsis och nedreglerade uttryck av K+ transportör 1 i rötter med uppreglering i skott av A. thaliana. Regleringen i uttryck (uppreglering vs nedreglering) hjälpte till att reglera Na+-ackumulering och hädanefter ökade toleransen mot saltstress. Dessutom visade saltstressade Arabidopsis-växter behandlade med B. subtilis GB03 VOC större biomassaproduktion och mindre Na+-ackumulering jämfört med saltstressade växter. Medan samma förening producerad av P. chlororaphis resulterade i torktolerans, vilket resulterade från ökad stomatal stängning och minskad vattenförlust [76]. I en efterföljande studie visade sig 2,3-butandiol inducera växtproduktion av kväveoxid (NO) och väteperoxid, medan kemisk störning av NO-ackumulering försämrade 2,3-butandiol-stimulerad växtöverlevnad under torka påfrestning. Ovanstående resultat indikerade en viktig roll för NO-signalering i torktoleransen inducerad av 2,3-butandiol [77]. Under osmotisk stress ackumulerade Arabidopsis exponerad för GB03 VOC högre nivåer av kolin och glycinbetain än växter utan VOC-behandling [78]. Li och Kang, [12] bevisade att mVOC från Verticillium dahliae ökade försvarssignalering mot saltstress av auxiner i A. thaliana. Enligt del Rosario-Cappellari och Banchio [13] visade acetoin som emitteras av B. amyloliquefaciens på M. piperita ökad tolerans mot salthalt och även ökat klorofyll- och salicylsyrainnehåll. Dessutom frigjorde P. simiae mVOCs fenol-2-metoxi, stearinsyra, tetrakontan och myristinsyra i sojabönor, vilket signifikant minskade Na+ och ökade K+ och P-upptaget i rötter under saltstress, vilket också beror på uppreglering av gener för peroxidas, katalas, vegetativt lagringsprotein och nitritreduktas [79,80]. Utsläppen minskade inte bara rot Na+-nivåer utan ökade också ansamlingen av prolin, som skyddar celler från osmotisk stress [80]. B. thuringiensis AZP2 och Paenibacillus polymyxa B avgav tre flyktiga föreningar, bensaldehyd, -pinen och geranylaceton, i vetefrön, som visade ökad tolerans mot torkstress och visade också ökad torrvikt, vattenanvändningseffektivitet och antioxidantenzymaktivitet [81] ]. Enligt Ledger et al. [82], mVOCs 2-undekanon, 7-hexanol, 3-metylbutanol och dimetyldisulfid som emitterades från Paraburkholderia phytofirmans PsJN visade ökande växttillväxthastighet och tolerans mot salthalt. Intressant är att Yasmin et al. [83] rapporterade att mVOC dimetyldisulfid, 2,3-butandiol och 2-pentylfuran som emitteras av P. pseudoalcaligenes lindrade torkastressen i majsplantor. Li et al. [84] drog slutsatsen att Rahnella aquatilis JZ-GX1 VOC (2,3-butandiol) hade en signifikant växttillväxtfrämjande effekt på plantor av Robinia pseudoacacia under saltstressförhållanden. Viktigt är att natrium-kalium-förhållandena i rötterna stjälkar och blad av akacia som exponerats för VOC från JZ-GX1-stammen var signifikant lägre än de i kontrollproverna. MVOC:s förmåga att öka växttoleransen mot abiotiska påfrestningar som salthalt och torka har rapporterats i växter. Den exakta tillämpningen av mVOC inom jordbruket för att öka produktiviteten hos grödor under abiotiska stressförhållanden behöver dock ytterligare studier.

3.4. mVOCs modulerar växthormonell signalering

Vissa mVOC: er visade sig modulera växttillväxt genom att modifiera biosyntesen, uppfattningen och homeostasen av växthormonerna. Växttillväxtmodifiering motsvarar moduleringen av signalvägarna för salicylsyra, jasmonsyra/eten och auxin. Flera studier med A. thaliana har visat vitala tecken på att mVOC kan modulera fytohormonvägar. Ryu et al. [29] rapporterade att mVOC frisatta av B. subtilis GB03 aktiverade cytokininvägar i A. thaliana, vilket spelar en viktig roll i bladets yta. Dessutom modulerades auxinhomeostas i A. thaliana av mVOC från B. subtilis GB03, medan gener för auxinbiosyntes (NIT1 och NIT2) och responsiva gener uppreglerades [85]. Bailly et al. [86] bevisade att lateral rotutveckling i A. thaliana reglerades av indol frisatt av Escherichia coli genom modulering av auxinsignaleringsvägen. Dessutom reglerade mVOC som emitterades från P. vulgaris JBLS202 olika vägar såsom cytokinin, brassinosteroid och auxin vägar för tillväxten av A. thaliana [70]. Trichoderma spp. släppte 6-pentyl-2H-pyran-2-one (6-PP), som modulerade rotarkitekturen för A. thaliana genom auxinsignaleringsvägar genom modulering av PIN-auxin transportproteiner i specifik rotvävnad. 6-PP modulerade funktionen av auxinreceptorer (TIR1, AFB2 och AFB3), vilket påverkade lateral rotutveckling [87]. Dessutom rapporterades att VOC emitterade av A. alternata stimulerade ackumuleringen av cytokinin, vilket spelade en viktig roll i tillväxten av A. thaliana [46]. Dessutom främjade mVOC som emitterades från B. methylotrophicus M4-96 den ökade koncentrationen av indolättiksyra i skottet och roten av A. thaliana, vilket indikerar att aktiveringen av auxinvägen ökade auxinhalten i A. thaliana [88]. Enligt Zhou et al. [89] lindrade mVOC som emitterades från B. amyloliquefaciens stam SAY09 kadmiumtoxiciteten i A. thaliana via förbättrad auxinbiosyntes. Vidare ökade mVOC som emitteras av B. subtilis SYST2 koncentrationen av auxin och cytokinin i S. lycopersicum plantor, vilket stöddes av uppreglering av gener relaterade till deras biosyntes [90]. Nyligen har Jiang et al. [36] rapporterade att tillväxten av A. thaliana förbättrades genom auxin- och strigolaktonverkan av VOC frisatta från Bacillus sp. JC03. Dessutom uppreglerade VOC som emitteras av R. solani gener associerade med auxin (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5 och HB-2) och abscisinsyra (CYP707A43) vägar i A. thaliana [91]. Intressant är att mVOC 1-naftylftalaminsyra som emitteras av Verticillium spp. reglerade auxinsignaleringen för att främja tillväxt i A. thaliana, vilket noterades i mutanterna (AUX1, TIR1 och AXR1) [48]. Slutligen noteras det att VOC emitterade av F. luteovirens ökade lateralrotantalet i A. thaliana och minskade auxinackumuleringen i primärrotlängd genom undertryckandet av auxinutflödesbäraren PIN-FORMED 2 (PIN2) [92]. Således bidrar mVOCs avsevärt till regleringen av många viktiga signalerings- och fysiologiska processer och förbättrar den övergripande tillväxten och kraften hos växter.

4. mVOCs på interaktioner inom och mellan arter

Mikrobiell interaktion spelar en viktig roll inom och utanför rikets interaktion på grund av en mängd olika föreningar och sekundära metaboliter som frisätts av flera mikroorganismer. De olika funktionerna hos mVOC motsvarar moduleringen av interaktioner mellan mikrob och mikrober och mikrob-växter via signalmolekyler, som reglerar de fysiologiska nyckelprocesserna [9-17, 49, 93-95]. De mVOC som produceras tillhör flera klasser (ketoner, alkoholer, pyraziner, alkener, sulfider, bensenoider, terpener, etc.). MVOC-produktionen påverkas av olika faktorer, inklusive mikrobiell tillväxt, tillgång på näringsämnen, syre- och fukthalt, pH, temperatur, etc. [4]. mVOC-producerande mikroorganismer kommunicerar inte bara med andra organismer utan ökar också deras överlevnadseffektivitet, vilket gör att de kan få specifika och evolutionärt associerade mVOC-egenskaper. Samtidigt kan kommunicerande (mikro)organismer utveckla fysiologiska mekanismer för mVOC-perception och tolerans. Därför fungerar mVOCs som förmedlare av ekologiska intra- och interspecifika interaktioner, allt från mikrob-mikrobkommunikation till interaktioner mellan olika domäner. mVOC har bevisats för olika miljöanpassningar av interaktion inom/intra arter och modulering av de biokemiska egenskaperna. De inneboende förändringarna kan tillskrivas förändringar i pH, störningar av kvorumavkänning och reglering av fytopatogenicitet (t.ex. virulensproteinproduktion). Jones et al. [96] visade att Streptomyces venezuelae syntetiserade trimetylamin vid ökat pH i deras medium, vilket i sin tur minskade tillgängligheten av lokalt järn i nischen. Blandningen av mVOCs 1-undecen, metyltiolacetat och dimetyldisulfid från Pseudomonas chlororaphis reducerade de kvorumavkännande signalerna som krävs för fenazinbiosyntes och undertryckte även uttrycket av biosyntetiska gener för N-acyl-homoserinlaktoner [97]. Dessutom kan mVOCs leudiazen reglera produktionen av mangotoxin i Pseudomonas syringae pv. spruta [98]. Vidare kan mVOCs reglera sin fytopatogenicitet och fungera som en antimikrobiell substans, vilket underlättar kolonisering av fyllosfären av P. syringae pv. sprutor.

Den stora mångfalden av mVOC förmedlar komplexa och ändå okända interaktioner mellan och mellan riket, och dessa attribut betonar vikten av specificitet och korsreaktivitet hos mVOC och deras evolutionära betydelse [4,25,28]. Till exempel har geosmin, som vanligtvis identifieras i jordar, kopplats till luktreceptorer hos insekter genom interaktionen mellan de taxonomiskt avlägsna organismerna Streptomyces och jordartropoden Folsomia candida [99]. Få studier har visat att produktionen av geosmin och 2- metylisoborneol av Streptomyces attraherar F. candida [99–101]. I dessa inter-rikets interaktioner stödjer F. candida spridningen av bakteriesporer via matning och fästning till deras nagelband, vilket i sin tur gynnas av reproduktiv framgång såsom högre leddjursmoltning och äggläggning. En annan studie visade att en rad mVOCs (inklusive decanal, 2-etylhexylacetat, 3,5-dimetylbensaldehyd och etylacetat) som emitteras av bakterierna Listeria monocytogenes attraherar protozoen Euglena gracilis i marken [102]. Denna protozo livnär sig på specifika bakteriella taxa och utövar ett starkt selektivt tryck genom att gynna persistensen och utvecklingen av adaptiva egenskaper för att motstå predation [103]. Det finns en minskning av sporbildningen av B. cinerea och A. alternata, och en ökning av växtförsvarsreaktioner beror på en 6-pentyl-pyron, en särskiljande förening av T. asperellum [60]. mVOCs underlättar också den dubbelriktade kommunikationen mellan arterna mellan Verticillium longisporum P. polymyxa [104] och Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens avgav mVOC:erna pyrazin och 2,5-dimetylpyrazin, vilket framkallade både jasmonsyra- och salicylsyravägmedierat försvar i växternas fyllosfär [106]. Dessutom är bakteriers och svampars förmåga att kommunicera med varandra en anmärkningsvärd aspekt av den mikrobiella världen. Schmidt et al. [107] utförde transkriptomik och proteomikanalyser av bakterien Serratia plymuthica exponerad för VOC som emitteras av svamppatogenen Fusarium culmorum. De fann att bakterien svarade på svamp-VOC och ändrade deras gen- och proteinuttryck relaterat till motilitet, signaltransduktion, energimetabolism, cellhöljesbiogenes och sekundär metabolitproduktion. Därför står ekologin och anpassningen av mikroorganismer och deras mVOCs för bedömningen av mekanismen för eko-evolutionär dynamik och bestämmer därigenom specificiteten och korsreaktiviteten hos mVOC.

cistanche tubulosa-förbättra immunförsvaret

5. Senare forskning om mVOC

Växt- och jordassocierade mikroorganismer frisätter en mängd olika mVOCs, vilket rapporterades (tabell 2); Men än idag förstås de ekologiska och fysiologiska funktionerna hos många mVOC inte i detalj och kräver ytterligare forskning. Flyktiga organiska föreningar frisatta av endofytiska bakterier innefattande Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas och Stenotrophomonas sp. hämmade tillväxten av svamppatogener, nämligen Alternaria alternata och Corynespora cassiicola [108]. Nyligen genomförda studier har visat jordsvamparnas förmåga att producera mVOC som förbättrar växttillväxt och skydd [39,109–111]. Velásquez et al. [39] visade skillnaden i mönster för mVOC-produktion under interaktionen mellan arbuskulär mykorrhizasvamp Funneliformis mosseae och växttillväxt som främjar rhizobacterium Ensifer meliloti, vilket specificerade de uppenbara rollerna i hållbar vingårdsförvaltning. I denna studie förstärktes monoterpener kraftigt av F. mosseae genom ökat växtförsvar, medan E. meliloti inte signifikant påverkade mVOC-produktion och försvar. Det finns fördelaktiga effekter av Trichoderma-stammar som finns i rotekosystem och jord för att förbättra växttillväxten genom VOC. En VOC frisatt från endofytiska svampar, Trichoderma asperellum, avslöjade potent svampdödande aktivitet mot bladfläckspatogenerna Corynespora cassiicola och Curvularia aeria, med främjande av växttillväxt i sallad [112]. Dessutom har mVOC också dokumenterats för endofytisk Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii och Fusarium oxysporum interaktion genom mykoparasitism [113]. En tidigare studie visade att mVOC från icke-patogena F. oxysporum visade sig vara effektiva för att bekämpa Verticillium vissnesjuka, vilket avslöjade betydelsen av icke-patogena arter för kommande växtskyddsstrategier [114]. Nyligen har Junior et al. [115] visade vikten av mVOC som ett alternativ för att minska användningen av traditionella syntetiska fungicider. De fann att jästen Starmerella bacillaris syntetiserade flyktiga organiska föreningar, som visade en minskning av äppelgråmögel (B. cinerea) sjukdom och reglerade cideraromatiska kvalitativa profiler tillsammans med antimikrobiella biokontrollaktiviteter medierade av bensylalkohol. Förutom att främja växttillväxt och växtskydd, har sjukdomsbekämpning efter skörd också tagits med i de avancerade fördelarna med VOC. Aureobasidium pullulansi L1- och L8-stammar avslöjade antagonistiska aktiviteter mot två jäststammar, Monilinia fructigena och M. fructicola, för att bekämpa brunröta i stenröta i kontroll efter skörd [116]. En nyligen genomförd studie visade den effektiva biokontrollen av litchifruktpatogen P. litchii efter skörd genom mVOC. De fann att bensotiazol hade en antagonistisk effekt mot P. litchii, medan -farnesen kan inducera växtförsvarsmekanismer [14,21]. Många VOC-svampar har visat sig vara identiska med naturliga smakämnen och dofter som produceras av växtmolekyler och är därför av stor betydelse inom kemi-, foder-, läkemedels-, livsmedels- och kosmetikindustrin.

Morita et al. [117] bevisade att Bacillus pumilus emitterade mVOC, särskilt metylisobutylketon, etanol, 5-metyl-2-heptanon och S-2-metylbutylamin, som hade antisvampspektrumeffekter mot matförsämring svampar under lagring. Vidare har endofytisk Pseudomonas putida BP25 från svartpeppar visat sig vara ett miljövänligt tillvägagångssätt för att bekämpa oomycetpatogener (Phytophthora capsici och Pythium myriotylum), svamppatogener (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, Athelia rolportoryais, bakteriella och bakteriella) patogener (Ralstonia pseudosolanacearum) och växtparasitiska nematoder (Radopholus similis) [19]. Bensoesyraetylester, 3-metylbutansyra och 2-etyl-1-hexanol var de inneboende flyktiga organiska föreningarna som fanns i rhizosfärområdet av ris framkallat av R. solani, det vanliga riset patogen för skidbesvär [118]. Bacillus spp. i avokado rhizosfären syntetiserade flyktiga organiska föreningar inklusive ketoner, pyraziner och svavelhaltiga föreningar för att stoppa återfallssjukdom orsakad av Fusarium sp. [119]. B. subtilis CF-3 utsöndrade flyktiga organiska föreningar inklusive 2,4-di-tert-butyltiofenol och bensotiazol, som visar potentiella svampdödande aktiviteter mot Colletotrichum gloeosporioides och Monilinia fructicola, vilket hindrar fermenteringen [120]. B. subtilis CF-3 utsöndrade flyktiga organiska föreningar för att bekämpa Monilinia fructicola genom aktivering av sjukdomsresistenta enzymer som omfattar fenylalanin-ammoniaklyas, kitinaser och -1,3-glukanas i persikor [121 ]. Flyktiga organiska föreningar producerade av B. velezensis CT32 visade antisvamp- och biofumigationsegenskaper mot Verticillium dahliae och F. oxysporum, vilket orsakade vaskulär vissnejning [122]. Således bekräftar bredspektrum antimikrobiella aktiviteter effektiviteten av mVOCs [19]. Forskningen fastställer att mVOC som utsöndras av mikroorganismer i växtekosystem kan ha framträdande konsekvenser för nyttiga markresurser som bidrar till mark- och växthälsa.

Distinkt fumigationsaktivitet och anti-svamppotentialer bekräftades från Streptomyces sp. stam S97-härledda flyktiga organiska föreningar som kontrollerar B. cinerea i jordgubbar [123]. Streptomyces yanglinensis 3-10 producerade flyktiga organiska föreningar som har gasningspotentialer för att stävja A. flavus och A. parasiticus, vilket orsakar kontaminering av jordnötskärnlagringsmiljön [73]. Biokontrolljäst bestående av Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans och Saccharomyces cerevisiae-härledda flyktiga organiska föreningar visade biokontrolleffektivitet och synergi med koldioxid för att förhindra förlust efter skörd i förpackningsscenarier [124]. Meloidogyn-baserade sjukdomskomplex har kopplats till flyktiga organiska föreningar av biokontroll nematicida medel [125]. För att stöta bort skadedjur från bananviveln arresterades Cosmopolites sordidus med hjälp av flyktiga organiska föreningar syntetiserade från entomopatogena svampar, Beauveria bassiana (Bb1TS11) och Metarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. 1-undekanen som härrör från växttillväxt som främjar Pseudomonas sp. ST-TJ4 avslöjade de effektiva flyktiga organiska föreningarna i hållbar förvaltning av agroskogsbruksekosystem mot olika fytopatogena svampar [127]. Flyktiga organiska föreningar har också visat sig vara effektiva för att dechiffrera symbiotisk association mellan insekter och mikrober i granbarkborren; Ips typographus visar strategier för vård av skadegörare i skogen [128]. Vidare, ersättning av kemiska gödningsmedel och bekämpningsmedel med flyktiga organiska föreningar som härrör från mikrobiella källor för att bekämpa ökningen av befolkningen och efterfrågan på livsmedelsförsörjningen, och säkerställa ett hållbart jordbruk [1,15,25,28,93]. Uppdateringarna av forskningsscenariot under de senaste fem åren visar avancerade metoder och strategier för att använda flyktiga organiska föreningar i hållbart jordbruk. Därför behövs ett katalogiseringsprojekt som involverar bedömning av för- och nackdelar med mVOC. Vidare krävs intrikata studier för att dechiffrera verkningssätt, specificitet och känslighet för mVOC i hållbart jordbruk för att improvisera hållbara jordbruksutvecklingsmål för en bättre framtid.

Tabell 2. Mikrobiella flyktiga organiska föreningar och deras potentiella biologiska roller.

6. Miljövänlighet och begränsningar för mVOC

Diskussionen om mVOC syntetiserade från mikroorganismer och deras interaktioner bekräftade effektiviteten och specificiteten hos mVOC för hållbart jordbruk och utveckling. Ändå har mVOC fokuserats på för bättre hantering av växttillväxt. De inneboende mekanismerna inkluderar växttillväxtreglering, hämning av fytopatogener, initiering av växtförsvarssignaler, induktion av växtförsvar, hormonmedierad växthomeostas, antimikrobiell effektivitet, etc. [1,2,25,28,93,94]. Således utgör riket av mVOC:er intrikata och intensiva forskningar för att härleda tillämpningarna av flyktiga organiska föreningar och deras potentiella interaktioner för att fastställa hållbart jordbruk (Figur 2). Dessutom har endofytiska svamphärledda mVOCs granskats omfattande för deras antibakteriella och antisvampegenskaper, för att fastställa implikationerna för fytotoxicitet [56,113,129–131]. Icke desto mindre kommer avgiftningsstrategierna som används av mVOCs att ha potentierande fördelar när det gäller att inrätta ett hållbart jordbruk [129–132]. Avgiftningspotentialen för mVOC har rapporterats i stor omfattning av växtbiologer och långvarig markfruktbarhet har rapporterats i vingårdsjordar (vinodling) [130]. Dessutom kommer flyktiga organiska föreningar i växt-mikrobinteraktioner att leda till successiva fältförsök efter invecklade molekylära studier om växtuppfattning av flyktiga ämnen, receptormedierade endocytosmekanismer och differentiell profilering av flyktiga ämnen [132]. Vidare har sjukdomar med förlust efter skörd åtgärdats genom biofumigation med mVOCs i effektiv hantering [133-138]. Således sammanfattas mångsidiga fördelar med mikrobiellt baserade flyktiga organiska föreningar för bättre jordbruksmiljövänlighet och hållbarhet.

Figur 2. Mål och förkortningsområden för hållbart jordbruk.

Olika miljöfaktorer som mikrobiella tillväxtförhållanden, mikrobiell gemenskap, tillgång på näringsämnen och syre, temperatur och pH påverkar produktionen av mVOC [104–107]. Dessa miljöfaktorer gjorde det svårt att identifiera om effekten var på en enskild molekyl och vad som var mekanismen. Därför är den kommersiella tillämpningen av dessa flyktiga ämnen mycket begränsad jämfört med de ekonomiska konsekvenserna. Dessutom finns det olika skillnader i effekterna av flyktiga ämnen från labb till fält. Resultatens icke-reproducerbarhet, autenticitet och kostnadseffektiva tillämpningar förutsäger tillämpningen av smarta jordbruksmetoder. Införlivandet av dataanalys, fenotypning och sensorer för kontinuerlig övervakning av flyktiga organiska föreningar betonas för ett hållbart jordbruk [105–107]. Därför kan de begränsningar som tas upp i tillämpligheten av flyktiga ämnen åtgärdas med hjälp av kostnadseffektiva tekniska framsteg och miljövänliga hanteringsmetoder.

cistanche fördelar för män stärker immunförsvaret

Klicka här för att se produkter från Cistanche Enhance Immunity

【Be om mer】 E-post:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

7. Avslutande kommentarer och framtidsperspektiv

mVOCs forskning i växt-mikrob-interaktioner, mikrob-mikrob-interaktioner och respektive positiva fördelar inom hållbart jordbruk och växtproduktivitet har utvecklats för framtida framsteg. Studier om främjande av växttillväxt, växtförsvar, stresstolerans och ISR-mekanismer indikerar betydelsen av mVOC och deras avgörande roll i ett hållbart jordbruk. Vidare har övergången från laboratorier till fält av experiment som involverar uppfattningen av flyktiga ämnen, interagerande vägar och genreglering förstärkts för mer hållbara jordbruksmetoder. Miljövänliga, kostnadseffektiva fältförsök, nya inkorporationer för hydroponik och flyktiga framgångsgrader kan öppna en ny väg för hållbarhetsforskning. Vidare kommer flyktiga ämnen att bidra till majoriteten av forskningsmöjligheterna i den gröna revolutionen 2.0 för att överträffa storskalig kemiska gödningsmedel och användning av bekämpningsmedel med ökade insatser för ekologiskt jordbruk för jordbruksnäring. Även om effektiviteten av olika mVOC i växt-mikrobinteraktioner har studerats brett, är de exakta mekanismerna som är involverade fortfarande okända. Detta tyder på vikten av mer forskning om mVOC och interaktionsstudier mellan växt och mikrober. Därför kommer framtida perspektiv att innehålla lovande multiomics, big data analytics och biosensorteknologi för att autentisera fysiologiska mekanismer och fältförsökets framgång för flyktiga ämnen, särskilt VOC.

Referenser 

1. Kanchiswamy, CN; Malnoy, M.; Maffei, ME Bioprospektering av flyktiga bakterier och svampar för hållbart jordbruk. Trender Plant Sci. 2015, 20, 206–211. [CrossRef]

2. Schalchli, H.; Tortella, GR; Rubilar, O.; Parra, L.; Hormazabal, E.; Quiroz, A. Svampflyktiga ämnen: Ett miljövänligt verktyg för att kontrollera patogena mikroorganismer i växter. Crit. Rev. Biotechnol. 2016, 36, 144–152. [CrossRef]

3. Schenkel, D.; Lemfack, MC; Piechulla, B.; Splivallo, R. En metaanalysmetod för att bedöma mångfalden och specificiteten hos underjordiska rot- och mikrobiella flyktiga ämnen. Främre. Plant Sci. 2015, 6, 707. [CrossRef] [PubMed]

4. Schulz-Bohm, K.; Martín-Sánchez, L.; Garbeva, P. Mikrobiella flyktiga ämnen: små molekyler med en viktig roll i interaktioner inom och mellan riket. Främre. Microbiol. 2017, 8, 2484. [CrossRef] [PubMed]

5. Veselova, A.; Plyuta, VA; Khmel, IA Flyktiga föreningar av bakteriellt ursprung: Struktur, biosyntes och biologisk aktivitet. Mikrobiologi 2019, 88, 261–274. [CrossRef]

6. Poveda, J. Fördelaktiga effekter av mikrobiella flyktiga organiska föreningar (MVOC) i växter. Appl. Jord Ecol. 2021, 168, 104118. [CrossRef]

7. Lemfack, MC; Nickel, J.; Dunkel, M.; Preissner, R.; Piechulla, B. mVOC: En databas över mikrobiella flyktiga ämnen. Nucleic Acids Res. 2014, 42, D744–D748. [CrossRef]

8. Lemfack, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; Preissner, S.; Piechulla, B.; Preissner, R. mVOC 2.0: En databas över mikrobiella flyktiga ämnen. Nucleic Acids Res. 2018, 46, D1261–D1265. [CrossRef]

9. Thomas, G.; Withall, D.; Birkett, M. Utnyttja mikrobiella flyktiga ämnen för att ersätta bekämpningsmedel och gödningsmedel. Microb. Biotechnol. 2020, 13, 1366–1376. [CrossRef]

10. Li, F.; Tang, M.; Tang, X.; Sun, W.; Gong, J.; Yi, Y. Bacillus subtilis–Arabidopsis thaliana: Ett modellinteraktionssystem för att studera rollen av flyktiga organiska föreningar i utbytet mellan växter och bakterier. Botanik 2019, 97, 661–669. [CrossRef]

11. Jalali, F.; Zafari, D.; Salari, H. Flyktiga organiska föreningar av vissa Trichoderma spp. öka tillväxten och inducera salttolerans hos Arabidopsis thaliana. Svamp Ecol. 2017, 29, 67–75. [CrossRef]

12. Li, N.; Kang, S. Påverkar flyktiga föreningar producerade av Fusarium oxysporum och Verticillium dahliae stresstolerans hos växter? Mykologi 2018, 9, 166–175. [CrossRef]

13. Del Rosario-Cappellari, L.; Banchio, E. Mikrobiella flyktiga organiska föreningar producerade av Bacillus amyloliquefaciens GB03 förbättrar effekterna av saltstress i Mentha piperita huvudsakligen genom acetoinemission. J. Plant Growth Regul. 2019, 39, 764–775. [CrossRef]

14. Zheng, L.; Situ, JJ; Zhu, QF; Xi, PG; Zheng, Y.; Liu, HX; Zhou, X. Identifiering av flyktiga organiska föreningar för biokontroll av efterskörd litchifruktpatogen Peronophythora litchii. Postharvest Biol. Technol. 2019, 155, 37–46. [CrossRef]

15. Usseglio, VL; Pizzolitto, RP; Rodriguez, C.; Zunino, MP; Zygadlo, JA; Areco, VA; Dambolena, JS Flyktiga organiska föreningar från interaktionen mellan Fusarium verticillioides och majskärnor som ett naturligt repellent av Sitophilus zeamais. J. Stor. Driva. Res. 2017, 73, 109–114. [CrossRef]

16. Rajer, FU; Wu, H.; Xie, Y.; Xie, S.; Raza, W.; Tahir, HAS; Gao, X. Flyktiga organiska föreningar som produceras av ett jordisolat, Bacillus subtilis FA26, inducerar ogynnsamma ultrastrukturella förändringar i cellerna i Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus, orsaksmedlet för bakteriell ringröta hos potatis. Mikrobiologi 2017, 163, 523–530.

17. Wang, Z.; Zhong, T.; Chen, X.; Yang, B.; Du, M.; Wang, K.; Zalán, Z.; Kan, J. Potential för flyktiga organiska föreningar som emitteras av Pseudomonas fluorescens ZX som biologiska desinfektionsmedel för att kontrollera sönderfall av citrusgrönmögel efter skörd. J. Agric. Mat. Chem. 2021, 69, 2087–2098. [CrossRef]

18. Giorgio, A.; de Stradis, A.; Cantore, P.; Iacobellis, NS Biocideffekter av flyktiga organiska föreningar producerade av potentiella biokontrollerande rhizobakterier på Sclerotinia sclerotiorum. Främre. Microbiol. 2015, 6, 1056. [CrossRef]

19. Agisha, VN; Kumar, A.; Eapen, SJ; Sheoran, N.; Suseelabhai, R. Bredspektrum antimikrobiell aktivitet av flyktiga organiska föreningar från endofytisk Pseudomonas putida BP25 mot olika växtpatogener. Biocontrol Sci. Tech. 2019, 29, 1069–1089. [CrossRef]

20. Ossowicki, A.; Jafra, S.; Garbeva, P. Den antimikrobiella flyktiga kraften hos det rhizosfäriska isolatet Pseudomonas donghuensis P482. PLoS ONE 2017, 12, e0174362. [CrossRef]

21. Xing, M.; Zheng, L.; Deng, Y.; Xu, D.; Xi, P.; Li, M.; Kong, G.; Jiang, Z. Antifungal aktivitet av naturliga flyktiga organiska föreningar mot litchi dunblight patogen Peronophythora litchii. Molecules 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]

22. Pingali, PL Grön revolution: Effekter, begränsningar och vägen framåt. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2012, 109, 12302–12308. [CrossRef] [PubMed]

23. Eliazer Nelson, ARL; Ravichandran, K.; Antony, U. Inverkan av grön revolution på inhemska grödor i Indien. J. Ethn. Livsmedel 2019, 6, 1–10. [CrossRef]

24. Fincheira, P.; Quiroz, A. Mikrobiella flyktiga ämnen som växttillväxtinducerare. Microbiol. Res. 2018, 208, 63–75. [CrossRef] [PubMed]

25. Weisskopf, L.; Schulz, S.; Garbeva, P. Mikrobiella flyktiga organiska föreningar i inter-riket och inter-rike interaktioner. Nat. Rev. Microbiol. 2021, 19, 391–404. [CrossRef] [PubMed]

26. Sharifi, R.; Ryu, CM Revisiting bacterial volatile-medied plant growth promotion: Lärdomar från det förflutna och mål för framtiden. Ann. Bot. 2018, 122, 349–358. [CrossRef]

27. Tyagi, S.; Mulla, SI; Lee, KJ; Chae, JC; Shukla, P. VOCs-medierad hormonell signalering och överhörning med växttillväxtfrämjande mikrober. Crit. Rev. Biotechnol. 2018, 38, 1277–1296. [CrossRef]

28. Sharifi, R.; Jeon, JS; Ryu, CM Kommunikation mellan växt och mikrober under jorden via flyktiga föreningar. J. Exp. Bot. 2022, 73, 463–486. [CrossRef]

29. Ryu, CM; Faragt, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Wei, HX; Pare, PW; Kloepper, JW Bakteriella flyktiga ämnen främjar tillväxt i Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2003, 100, 4927–4932. [CrossRef]

30. Asari, S.; Matzen, S.; Petersen, MA; Bejai, S.; Meijer, J. Flera effekter av Bacillus amyloliquefaciens flyktiga föreningar: Växttillväxtfrämjande och tillväxthämning av fytopatogener. FEMS Microbiol. Ecol. 2016, 92, fiw07. [CrossRef]

31. Rath, M.; Mitchell, TR; Gold, SE Flyktiga ämnen som produceras av Bacillus mojavensis RRC101 fungerar som växttillväxtmodulatorer och är starkt odlingsberoende. Microbiol. Res. 2018, 208, 76–84. [CrossRef]

32. Kai, M.; Hausstein, M.; Molina, F.; Petri, A.; Scholz, B.; Piechulla, B. Bakteriella flyktiga ämnen och deras aktionspotential. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2009, 81, 1001–1012. [CrossRef]

33. Zou, C.; Li, Z.; Yu, D. Bacillus megaterium-stam XTBG34 främjar växttillväxt genom att producera 2-pentylfuran. J. Microbiol. 2010, 48, 460–466. [CrossRef]

34. Gutiérrez-Luna, FM; Lopez-Bucio, J.; Altamirano-Hernandez, J.; Valencia-Cantero, E.; De La Cruz, HR; Macías-Rodríguez, L. Växttillväxtbefrämjande rhizobakterier modulerar rotsystemarkitekturen i Arabidopsis thaliana genom utsläpp av flyktiga organiska föreningar. Symbios 2010, 51, 75–83. [CrossRef]

35. Blom, D.; Fabbri, C.; Eberl, L.; Weisskopf, L. Flyktiga medierad dödande av Arabidopsis thaliana av bakterier beror huvudsakligen på vätecyanid. Appl. Environ. Microbiol. 2011, 77, 1000–1008. [CrossRef]

36. Jiang, CH; Xie, YS; Zhu, K.; Wang, N.; Li, ZJ; Yu, GJ; Guo, JH Flyktiga organiska föreningar som emitteras av Bacillus sp. JC03 främjar växttillväxt genom inverkan av auxin och strigolakton. Växttillväxt Regul. 2019, 87, 317–328. [CrossRef]

37. Fincheira, P.; Venthur, H.; Mutis, A.; Parada, M.; Quiroz, A. Tillväxtfrämjande av Lactuca sativa som svar på flyktiga organiska föreningar som emitteras från olika bakteriearter. Microbiol. Res. 2016, 193, 39–47. [CrossRef]

38. Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Santoyo, G.; Farías-Rodríguez, R.; Valencia-Cantero, E. Medicago truncatula ökar sina järnupptagningsmekanismer som svar på flyktiga organiska föreningar som produceras av Sinorhizobium meliloti. Folia Microbiol. 2013, 58, 579–585. [CrossRef]

39. Velásquez, A.; Vega-Celedón, P.; Fiaschi, G.; Agnolucci, M.; Avio, L.; Giovannetti, M.; D'Onofrio, C.; Seeger, M. Responses of Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon-rötter till den arbuskulära mykorrhizasvampen Funneliformis mosseae och den växttillväxtbefrämjande rhizobakterien Ensifer meliloti inkluderar förändringar i flyktiga organiska föreningar. Mykorrhiza 2020, 30, 161–170. [CrossRef]

40. Santoro, MV; Zygadlo, J.; Giordano, W.; Banchio, E. Flyktiga organiska föreningar från rhizobakterier ökar biosyntesen av eteriska oljor och tillväxtparametrar i pepparmynta (Mentha piperita). Plant Physiol. Biochem. 2011, 49, 1177–1182. [CrossRef]

41. Park, YS; Dutta, S.; Ann, M.; Raaijmakers, JM; Park, K. Främjande av växttillväxt av Pseudomonas fluorescens stam SS101 via nya flyktiga organiska föreningar. Biochem. Biophys. Res. Commun. 2015, 461, 361–365. [CrossRef] [PubMed]

42. Contreras-Cornejo, HA; Macías-Rodríguez, L.; Herrera-Estrella, A.; Lopez-Bucio, J. 4-fosfonantetintransferaset från Trichoderma virens spelar en roll i växtskyddet mot Botrytis cinerea genom utsläpp av flyktiga organiska föreningar. Plantjord 2014, 379, 261–274. [CrossRef]

43. Hung, R.; Lee, S.; Bennett, JW Arabidopsis thaliana som ett modellsystem för att testa effekten av Trichoderma flyktiga organiska föreningar. Svamp Ecol. 2013, 6, 19–26. [CrossRef]

44. Lee, S.; Hung, R.; Jap, M.; Bennett, JW Ålder spelar roll Effekterna av flyktiga organiska föreningar som avges av Trichoderma atroviride på växternas tillväxt. Båge. Microbiol. 2015, 197, 723–727. [CrossRef] [PubMed]

45. Li, J.; Ezquer, I.; Bahaji, A.; Montero, M.; Ovecka, M.; Baroja-Fernandez, E.; Muñoz, FJ; Merida, A.; Almagro, G.; Hidalgo, M.; et al. Mikrobiell flyktig-inducerad ackumulering av exceptionellt höga nivåer av stärkelse i Arabidopsis blad är en process som involverar NTRC och stärkelsesyntas klasserna III och IV. Mol. Växt-mikrob interagerar. 2011, 24, 1165–1178. [CrossRef]

46. ​​Sanchez-Lopez, AM; Baslam, M.; De Diego, N.; Munoz, FJ; Bahaji, A.; Almagro, G.; García-Gómez, P.; Li, J.; Humplík, JF; Novák, O.; et al. Flyktiga föreningar som emitteras av olika fytopatogena mikroorganismer främjar växttillväxt och blomning genom cytokininverkan. Växtcellsmiljö. 2016, 39, 2592–2608. [CrossRef]

47. Schenkel, D.; Maciá-Vicente, JG; Bissell, A.; Splivallo, R. Svampar påverkar indirekt växtrotsarkitekturen genom att modulera flyktiga organiska föreningar i jorden. Främre. Microbiol. 2018, 9, 1847. [CrossRef]

48. Li, N.; Wang, W.; Bitas, V.; Subbarao, K.; Liu, X.; Kang, S. Flyktiga föreningar som emitteras av olika Verticillium-arter förbättrar växttillväxt genom att manipulera auxinsignalering. Mol. Växt-mikrob interagerar. 2018, 31, 1021–1031. [CrossRef]

49. Chung, JH; Song, GC; Ryu, CM Söta dofter från goda bakterier: Fallstudier av bakteriella flyktiga föreningar för växttillväxt och immunitet. Plant Mol. Biol. 2016, 90, 677–687. [CrossRef]

50. Fernando, WGD; Ramarathnam, R.; Krishnamoorthy, AS; Savchuk, SC Identifiering och användning av potentiella bakteriella organiska svampdödande flyktiga ämnen i biokontroll. Jord Biol. Biochem. 2005, 37, 955–964. [CrossRef]

51. Massawe, VC; Hanif, A.; Farzand, A.; Mburu, DK; Ochola, SO; Wu, L.; Gu, Q.; Tahir, HAS; Wu, H.; Gao, X. Flyktiga föreningar av endofytisk Bacillus spp. har biokontrollaktivitet mot Sclerotinia sclerotiorum. Phytopathology 2018, 108, 1373–1385. [CrossRef]

52. Kai, M.; Effmert, U.; Berg, G.; Piechulla, B. Flyktiga ämnen av bakterieantagonister hämmar myceltillväxt av växtpatogenen Rhizoctonia solani. Båge. Microbiol. 2007, 187, 351–360. [CrossRef]

53. Raza, W.; Ling, N.; Yang, L.; Huang, Q.; Shen, Q. Svar från tomatvissningspatogenen Ralstonia solanacearum på de flyktiga organiska föreningarna som produceras av en biokontrollstam Bacillus amyloliquefaciens SQR-9. Sci. Rep. 2016, 6, 24856. [CrossRef]

54. Raza, W.; Wang, J.; Wu, Y.; Ling, N.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Effekter av flyktiga organiska föreningar producerade av Bacillus amyloliquefaciens på tillväxten och virulensegenskaperna hos tomatbakterievissningspatogenen Ralstonia solanacearum. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2016, 100, 7639–7650. [CrossRef]

55. Xie, S.; Zang, H.; Jun Wu, H.; Uddin Rajer, F.; Gao, X. Antibakteriella effekter av flyktiga ämnen producerade av Bacillus stam D13 mot Xanthomonas oryzae pv. Oryza. Mol. Plant Pathol. 2018, 19, 49–58. [CrossRef]

56. Mitchell, AM; Strobel, GA; Moore, E.; Robison, R.; Sears, J. Flyktiga antimikrobiella medel från Muscodor crispans, en ny endofytisk svamp. Microbiology 2010, 156, 270–277. [CrossRef]

57. Syed-Ab-Rahman, SF; Xiao, Y.; Carvalhais, LC; Ferguson, BJ; Schenk, PM Undertryckande av Phytophthora capsici-infektion och främjande av tomattillväxt av jordbakterier. Rhizosphere 2019, 9, 72–75. [CrossRef]

58. Raza, W.; Ling, N.; Liu, D.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Flyktiga organiska föreningar producerade av Pseudomonas fluorescens WR-1 begränsar tillväxten och virulensegenskaperna hos Ralstonia solanacearum. Microbiol. Res. 2016, 192, 103–113. [CrossRef]

59. Kishimoto, K.; Matsui, K.; Ozawa, R.; Takabayashi, J. Volatile 1-okten-3-ol inducerar ett defensivt svar i Arabidopsis thaliana. J. Gen. Plant Pathol. 2007, 73, 35–37. [CrossRef]

60. Kottb, M.; Gigolashvili, T.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma flyktiga ämnen som påverkar Arabidopsis: Från hämning till skydd mot fytopatogena svampar. Främre. Microbiol. 2015, 6, 995. [CrossRef]

61. Hernandez-Leon, R.; Rojas-Solís, D.; Contreras-Perez, M.; del Carmen Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Reyes-de la Cruz, H.; Valencia-Cantero, E.; Santoyo, G. Karakterisering av de svampdödande och växttillväxtfrämjande effekterna av diffusionsbara och flyktiga organiska föreningar som produceras av Pseudomonas fluorescens-stammar. Biol. Kontroll 2015, 81, 83–92. [CrossRef]

62. Rojas-Solís, D.; Zetter-Salmon, E.; Contreras-Perez, M.; Rocha-Granados, MC; Macías-Rodríguez, L.; Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 och Stenotrophomonasmaltophilia CR71 endofyter producerar antifungala flyktiga organiska föreningar och uppvisar additiv växttillväxtfrämjande effekter. Biocatal. Agric. Biotechnol. 2018, 13, 46–52. [CrossRef]

63. Fialho, MB; Toffano, L.; Pedroso, MP; Augusto, F.; Pascholati, SF Flyktiga organiska föreningar producerade av Saccharomyces cerevisiae hämmar in vitro-utvecklingen av Guignardia citricarpa, orsaksmedlet för citrusfläckar. World J. Microbiol. Biotechnol. 2010, 26, 925–932. [CrossRef]

64. Gotor-Vila, A.; Teixid o, N.; Di Francesco, A.; Usall, J.; Ugolini, L.; Torres, R.; Mari, M. Antifungal effekt av flyktiga organiska föreningar producerade av Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 mot fruktpatogensönderfall av körsbär. Food Microbiol. 2017, 64, 219–225. [CrossRef] [PubMed]

65. Ryu, CM; Farag, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Kloepper, JW; Pare, PW Bakteriella flyktiga ämnen inducerar systemisk resistens i Arabidopsis. Plant Physiol. 2004, 134, 1017–1026. [CrossRef]

66. Lee, B.; Farag, MA; Park, HB; Kloepper, JW; Lee, SH; Ryu, CM Inducerad resistens av en långkedjig bakteriell flyktig substans: Framkallande av växtsystemiskt försvar av en C13 Volatile producerad av Paenibacillus polymyxa. PLoS ONE 2012, 7, e48744. [CrossRef]