Växtmikrobiom: ett hav av möjligheter för att förbättra sjukdomsresistens i växter Del 1

Abstrakt:

Växtsjukdomar utgör ett allvarligt hot mot växtodlingen och jordbruksekonomin över hela världen. För närvarande används ofta kemiska bekämpningsmedel för att bekämpa dessa infektioner, som orsakar miljötoxicitet och uppkomsten av resistenta patogener. Dessutom har den genetiska manipulationen av växtförsvarsvägar och förädlingen av resistenta gener nått begränsad framgång på grund av den snabba utvecklingen av patogenvirulens och resistens, tillsammans med värdutvidgningen. Dessutom, på grund av klimatförändringar och global uppvärmning, har förekomsten av flera påfrestningar under sjukdomsutbrott ytterligare påverkat den totala tillväxten och produktiviteten, vilket utgör ett allvarligt hot mot livsmedelssäkerheten. I detta avseende kan utnyttjandet av den växtnyttiga mikrobiomet och dess produkter ge nya vägar för sjukdomsresistens förutom att öka jordbruksproduktionen, markens bördighet och miljömässig hållbarhet.

Sambandet mellan sjukdomsutbrottsperiod och immunitet är mycket nära. Under ett sjukdomsutbrott blir många människor infekterade eftersom deras immunitet inte är tillräckligt stark för att bekämpa det invaderande viruset eller bakterierna. Immunitet är människokroppens huvudlinje för försvar mot sjukdomar. Det kan hjälpa kroppen att motstå invasionen och reproduktionen av bakterier. Om immuniteten är otillräcklig kommer människokroppen att vara mottaglig för sjukdomar.

Under ett sjukdomsutbrott kan vi minska risken för infektion genom att stärka vår immunitet. Sätt att stärka ditt immunförsvar inkluderar att vara uppmärksam på din kost, få tillräckligt med sömn, träna och undvika stress och ångest. Dessutom, enligt epidemisituationen, är snabb vaccination också ett effektivt sätt att stärka din immunitet.

Kort sagt, sambandet mellan sjukdomsutbrott och immunitet är oskiljaktigt. Endast genom att stärka vår immunitet kan vi bättre skydda oss mot sjukdomar. Därför måste vi förbättra immuniteten. Cistanche kan avsevärt förbättra immuniteten. Cistanche har även antivirus- och anticancereffekter, vilket kan stärka immunförsvarets förmåga att bekämpa och förbättra kroppens immunitet.

Klicka cistanche deserticola tillägg

I växt-nyttiga mikrobiom-interaktioner har inducerad systemisk resistens (ISR) dykt upp som en nyckelmekanism genom vilken en välgörande mikrobiom förbereder hela växtsystemet för bättre försvar mot ett brett spektrum av fytopatogener och skadedjur. I den här recensionen ger vi den senaste utvecklingen av växtnyttiga mikrobiomers roll i sjukdomsresistens. Vi lyfter också fram kunskapsluckor och diskuterar hur växternas immunförsvar skiljer patogener och nyttig mikrobiota.

Dessutom ger vi en översikt över hur immunsignaturhormoner, såsom salicylsyra (SA), jasmonsyra (JA) och etylen (ET), formar växtnyttiga mikrobiomer. Vi diskuterar också vikten av olika högkapacitetsverktyg och deras integration med syntetisk biologi för att utforma skräddarsydda mikrobiella samhällen för sjukdomsresistens. Slutligen avslutar vi med att lyfta fram viktiga teman som behöver framtida uppmärksamhet för att fylla kunskapsluckorna gällande växtimmunsystemet och växtnyttig-mikrobiommedierad sjukdomsresistens.

Nyckelord:

patogener; immunitet; mikrobiom; hormoner; inducerad systemisk resistens; SynComs.

1. Introduktion

Växter utmanas ständigt av olika mikrobiella patogener som äventyrar deras överlevnad och utgör ett konstant hot mot den globala livsmedelssäkerheten. Tidigare har många sjukdomsutbrott avsevärt påverkat vår jordbruksproduktion och ekonomi, särskilt i länder med matbrist [1]. Den irländska potatissvälten under artonhundratalet orsakades av Phytophthora infestans, vilket resulterade i över två miljoner dödsfall och utbredd migration från Irland [2]. På liknande sätt var Cochliobolus miyabeanus, som orsakade bruna fläckar på ris, en annan betydande växtsjukdom och en katastrofal epidemi som krävde över två miljoner människors liv. Livsmedelsgrödor lider av betydande avkastningsförluster över hela världen på grund av mikrobiella sjukdomar och skadedjur, med genomsnittliga förluster på 30,3 procent för ris, 22,6 procent för majs, 21,5 procent för vete, 21,4 procent för sojabönor och 17,2 procent för potatis [1].

Växtsjukdomar kan minska skördarna med 50 procent i vissa regioner, främst bland småbrukare, vilket leder till allvarliga ekonomiska utmaningar [3]. Växtsjukdomar skadar också arternas mångfald, nedströms kostnader förknippade med bekämpningsmetoder och människors hälsa [3]. Framväxande växtsjukdomar och skadedjursutbrott har en stor ekonomisk inverkan på jordbruket, vilket påverkar livsmedelssäkerheten, nationell säkerhet och människors hälsa [4]. I framtiden förväntas det att variationer i den geografiska fördelningen av patogener som svar på klimatförändringar och växande global handel skulle göra nya växtsjukdomar mer vanliga och allvarliga [5,6]. Nyligen har kafferostutbrott orsakade av Hemileia vastatrix i Centralamerika också orsakat enorma avkastningsförluster och ekonomiska kriser [7].

Till skillnad från endemiska sjukdomar, som kan hanteras, kan framväxande sjukdomar få allvarliga konsekvenser för det moderna jordbruket och andra insatssystem, vilket kräver snabba begränsningsstrategier. För närvarande är en världsomspännande epidemi som äventyrar hälsan för miljontals människor världen över. Därför är tillgången på näringsrik och hälsosam mat avgörande för att hjälpa människor att fly ur fattigdom och uppnå bättre hälsoresultat.

Under de senaste två decennierna har vetenskapliga genombrott gynnat våra ansträngningar att hantera växtinfektioner. Till exempel är genetiskt modifierande växtimmunkomponenter och förädlingsresistenta gener några strategier som har använts för att bekämpa växtpatogener [8]. Emellertid förvärras allvarliga sjukdomsutbrott av den snabba utvecklingen av patogenvirulens och resistens, såväl som värdutbredning, främst under moderna jordbruksmetoder, vilket innebär allvarliga utmaningar för att utveckla långtidssjukdomsresistenta sorter. Å andra sidan har tillämpningen av kemiska mikrobicider och fungicider varit delvis framgångsrik, men deras överanvändning skadar miljön, människor och uppkomsten av nyligen resistenta patogener [9].

Till exempel, några exempel på svampmedelsresistenta växtpatogener som utgör en betydande fara för kommersiellt betydande grödor inkluderar Botrytis cinerea, Alternaria sp., Plasmopara viticola, Pseudocercospora fijiensis, Ramularia collo-cygni och mjöldaggpatogener [10]. Bekämpningsmedel kan också ha en inverkan på den nyttiga mikrobiotan, som normalt skyddar växter från patogener genom att konkurrera med dem, hämma deras kolonisering, aktivera växtimmunologiska vägar eller utsöndra antimikrobiella föreningar [11]. För närvarande är ökningen av multi-bekämpningsmedel-resistenta patovarer en av de allvarligaste negativa konsekvenserna av överanvändning av bekämpningsmedel i modernt jordbruk.
På grund av begränsningarna av nuvarande begränsningsstrategier för att kontrollera sjukdomsutbrott finns det ett behov av att söka efter ett annat alternativ som är mer effektivt och miljövänligt. I detta sammanhang är utnyttjandet av potentialen hos växtnyttiga mikrobiomer och deras produkter en hållbar strategi för att lindra växtsjukdomar i ett hållbart jordbruk, på grund av de mångfacetterade funktioner som de tillhandahåller sina värdar, såsom att främja tillväxt, tillhandahålla tillgång till näringsämnen, öka jordens bördighet, vara miljövänlig och öka motståndskraften mot multipel stress. Här fokuserar vi på den senaste utvecklingen kring rollen av växtnyttiga mikrobiomer och sjukdomsresistens. Vi diskuterar också hur växtimmunsignaturer formar växtnyttiga mikrobiomer. Dessutom ger vi en översikt över hur växtförsvarssystem interagerar med nyttiga och patogena mikrober. Nyligen genomförda studier har visat att egenskaper på individ- och samhällsnivå hos växtmikrobiomer ökar växtimmuniteten i olika grödesystem.

2. Växtmikrobiom och sjukdomsresistens: ett nytt hållbart tillvägagångssätt för att kontrollera nya sjukdomsutbrott

Växter i naturen samexisterar med olika mikrobiella samhällen som kan vara fördelaktiga, kommensala och patogena. Växter interagerar med dessa olika mikrober i tre nyckelregioner: fyllosfären, endosfären och rhizosfären. Växtmikrobiomet består av en mängd eleganta arter, inklusive svampar, bakterier, protozoer, arkéer och virus. Växtmikrobiomer kan vara fördelaktiga på en mängd olika sätt, inklusive att skydda växten från skadliga infektioner, förbättra toleransen för ett brett spektrum av abiotiska påfrestningar, öka tillväxten, hälsan och produktionen och ge växterna en konkurrensfördel som svar på klimatförändringar [12 –14]. Men de komplexa och dynamiska interaktionerna mellan växter och mikrobiomer påverkas i hög grad av värden, mikroben och miljön, vilket bildar ett triokomplex som påverkar deras övergripande resultat [14].

Växtmikrobiomet spelar en mångfacetterad roll för att skydda växter från patogenattacker med hjälp av olika strategier, såsom aktivering av immunsvar, inducerad systemisk resistens (ISR) och kallosavlagring. De är också ansvariga för produktion och utsöndring av följande: antimikrobiella föreningar, såsom 2,4-diacetylfloroglucinol, proteaser, kitinaser, bakteriociner och sideroforer; lipopeptider, såsom iturin A, bafilomycin D och mycosubtilin; och flyktiga föreningar. Dessutom hämmar de också patogener genom konkurrens om näringsämnen och utrymme, som visas i figur 1. Intressant nog har ISR i växt-nyttiga mikrobiominteraktioner framträtt som en nyckelmekanism genom vilken den nyttiga mikrobiomen förbereder hela växtsystemet för bättre försvar mot en brett utbud av fytopatogener och skadedjur [15]. ISR är en generisk term som används för den inducerade resistensmekanismen som stimuleras av både kemiska och biologiska inducerare som skyddar icke-exponerade växtorgan mot efterföljande attacker av patogena bakterier och växtätande skadedjur.

I allmänhet regleras ISR av ett komplex av sammankopplade signalkaskader där växthormoner som JA, ET och SA, såväl som deras överhörning, spelar en viktig reglerande roll. I majoriteten av växtnyttiga mikrobiominteraktioner regleras ISR dock övervägande av JA- och ET-hormonkaskaderna. Detta har ytterligare bevisats i både mutant JA/ET och vilda Arabidopsis-växter, där nyttiga bakterier, såsom Pseudomonas fluorescens WCS417r–ISR, Serratia marcescens, Pseudomonas protegens CHA0 och Pseudomonas fluorescens Q2-87, och nyttiga svampar, såsom Penicillium sp. GP16-2 och Trichoderma harzianum T39, utlöser ISR på ett JA/ET-beroende sätt [16–19]. Det finns dock några rapporter som visar att nyttiga mikrober också utlöser ISR på ett SA-beroende sätt. Till exempel misslyckas nyttiga bakterier som Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 att utlösa ISR i SA mutanta tomatplantor [20].

Som ett resultat skulle det vara intressant att undersöka hur växtnyttiga mikrobiomer aktiverar ISR eftersom växtmikrobiomer innehåller en mängd olika mikroflora som är anpassade till olika livsstilar. Därför behövs mer forskning för att fastställa hur JA/ET- och SA-hormoner, såväl som deras interaktioner, spelar en roll i mikrobiom-medierad ISR-aktivering. I växter delar nyttiga bakterier, patogener och insekter de ISR-reglerade länkade signalvägarna. Följaktligen krävs mer forskning för att peka ut nyckeldeltagarna i både patogen- och mikrobiomutlöst ISR, vilket kan avslöja om de använder liknande eller olika signal- eller gennätverk.

Många studier har rapporterat att växtmikrobiota ger sjukdomsresistens mot olika patogener av olika livsstilar. Till exempel har aktiveringen av medfödd immunitet i växter via rotmikrobiota karakteriserats omfattande för att ge resistens mot många ovanjordiska växtsjukdomar via ISR [15,21]. ISR-aktivering har rapporterats som en viktig drivkraft för de flesta växttillväxtbefrämjande bakterier (PGPR)-medierad sjukdomsresistens i växter [15,22]. Tidigare studier har visat att bakteriella och oomycetinfektioner i Arabidopsis-löv påverkar rotutsöndringarna för att främja sammansättningen av fördelaktiga ISR-utlösande mikroorganismer [23,24].

Hos växter spelar rotutsöndringar en viktig roll, inte bara genom att forma den nyttiga mikrobiomet utan också genom att ge sjukdomsresistens genom att direkt hämma patogentillväxt eller aktivera växtimmunsystemet. Växter utsöndrar olika rotexsudat, såsom organiska syror, vitaminer, flavonoider, polysackarider, aminosyror och sockerarter som direkt eller indirekt ger resistens mot värdsjukdomar. Många nyttiga bakterier reagerar aktivt på rotutsöndringar genom att anpassa sitt transkriptionsprogram mot egenskaper involverade i rotkolonisering, aktivera ISR, kemotaxi, biofilmbildning och energimetabolism som är viktiga för att hämma patogener och sjukdomsprogression. Även om rotutsöndringens roll för att forma växtmikrobiomet är väl behandlad, är hur de utlöser immunsystemet i stort sett okänt.

En växande mängd studier på Triticum viaticum [25,26], Arabidopsis thaliana och Beta vulgaris [27] har avslöjat att patogeninfekterade växters rötter kan locka till sig användbara bakterier för att rädda eller skydda framtida generationer. Endosfären och rhizosfärens mikrobiomemedlemmar har också visat sig hämma växtsjukdomar, såsom dämpning och take-all [28–30]. På liknande sätt har Kwak et al. [31] rapporterade att rhizosfärisk mikrobiota i tomatplantor förbättrar sjukdomsresistens mot vissnesjuka orsakad av Ralstonia solanacearum. Mendes et al. [32] rapporterade också att rhizobakterier från familjerna Pseudomonadaceae, Bacillaceae, Solibacteraceae och Cytophagaceae är vanligare i rhizosfären av Fusarium-resistenta bönsorter. På samma sätt avslöjade en annan studie rollen av den fördelaktiga mikrobiomen för att mildra de negativa effekterna av potatisskorporsjukdom, identifiera nyckelsläkten som Geobacillus och Curtobacterium [33]. Många studier har visat att den fördelaktiga mikrobiomen direkt undertrycker patogener genom en mängd olika strategier, inklusive syntesen av antimikrobiella föreningar, hyperparasitism och konkurrens om näringsämnen och utrymme [34,35]. Alla dessa strategier resulterar i patogenbegränsning men kan variera från mikrob till mikrob. Till exempel sätter Fusarium-sårbara gurkväxter ofta ihop hjälpsamma mikroorganismer, såsom Comamonadaceae och Xanthomonadaceae, för att hämma Fusarium-patogenen genom att producera högre nivåer av organiska syror [36]. En tidigare studie rapporterade att Pseudomonas fluorescens WCS417 främjar kallosavsättning vid patogeninträdesstället och även utlöser uttrycket av försvarssignaturgener (patogenesrelaterade gener) som begränsar patogeninträde och sjukdomsprogression [37].

Nyligen rapporterades en fröendofytisk Sphingomonas melonis-stam ge sjukdomsresistens mot Burkholderia plantarii, som orsakar fröplantor i ris [38]. Arbuscular mycorrhiza svampar (AMF) har också visat sig i många studier öka växternas motståndskraft mot en mängd olika sjukdomar. Till exempel ger mykorrhizakolonisering i olika växtväxter sjukdomsresistens mot många fytopatogener, såsom Pyrenochaeta terrestris, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici, Phytophthora nicotianae var. parasitic, P. parasitica och Pseudomonas syringae [39–41]. Dessutom aktiverar AMF ISR och systemisk förvärvad resistens (SAR), vilket ger sjukdomsresistens mot patogener från olika livsstilar. Att dechiffrera hur AMF och en nyttig mikrobiom fungerar tillsammans kan därför ge nya perspektiv på resistens mot växtsjukdomar i ett hållbart jordbruk. Dessutom sammanfattar vi rollen av växtnyttiga mikrobiomer och deras produkter i sjukdomsresistens i tabell 1.

Nyligen har en ny hypotes dykt upp i växter i samband med stress och rekrytering av växtnyttig mikrobiom, känd som "ropet på hjälp". Enligt denna rop på hjälp-hypotes, rekryterar eller berikar växter aktivt specifika mikroorganismer under stressförhållanden som kan skydda dem från skadliga effekter och som kan ge en rad tillväxtfrämjande fördelar. Denna hypotes studerades ytterligare under olika stressiga förhållanden i olika växter, och resultaten var häpnadsväckande och visade hur växter rekryterar sina nyttiga mikrobiomer för att avvärja patogenattacker och få ytterligare tillväxtfördelar av dem [26]. I den här recensionen gjorde vi en modell som visar hur patogenattacker i deras värdar antingen undertrycker eller berikar den fördelaktiga mikrobiomet, vilket i sin tur leder till antingen sjukdomsresistens eller sjukdomsprogression, som visas i figur 2. Det är dock många faktorer som styr den övergripande framgången eller misslyckande i kampen mot växtnyttiga mikrobiomer och patogener.

Till exempel kan livsstilen för växtpatogener, växtarter, miljöfaktorer, rotexsudatkemi, växtimmunsystemet och signaturer ha en betydande effekt (både individuellt och i kombination) på växtnyttiga mikrobiom och patogeninteraktioner. Vi är fortfarande i de tidiga stadierna av att förstå komplexiteten hos växtnyttiga mikrobiomer och resistens mot värdsjukdomar. Därför bör framtida forskning koncentreras på att fastställa hur den växtnyttiga mikrobiomen påverkar sjukdomsresistens i både känsliga och resistenta sorter och hur den varierar mellan de två, vilket kan ge nya möjligheter att utveckla sjukdomsresistenta sorter och kontrollera framtida sjukdomsutbrott.

Dessutom skulle det vara intressant att undersöka hur känsliga växter frigör flyktiga föreningar (VOC) under patogenattacker eller sjukdomsutveckling som kan utlösa växtimmunsystemet eller mikrobiomet i närliggande växter, vilket gör dem alerta och resistenta mot önskade patogenattacker. VOC fungerar som luftburna signaler i växt-växt eller växt-mikrober kommunikation, vilket kan hjälpa växter att utveckla och hantera stress på både direkta och indirekta sätt. Det är väldokumenterat att växter frigör ett brett spektrum av flyktiga organiska molekyler när de blir infekterade av patogena mikroorganismer, såsom aromater, terpener, fettsyraderivat och kvävehaltiga föreningar, såväl som flyktiga fytohormoner, metyljasmonat och metylsalicylat. , som verkar ge sjukdomsresistens antingen direkt eller indirekt [51]. I framtiden krävs integrering av analytiska och molekylära verktyg för att dechiffrera rollen av VOC som produceras av växter eller den fördelaktiga mikrobiomen i sjukdomsresistens i olika grödas patologisystem. Dessutom är hur VOC från växter och nyttiga mikrobiomer delar eller skiljer sig i att trigga växternas immunförsvar ett av de mest spännande forskningsområdena inom området växtmikrobiomer. Microorganisms 2023, 11, x FÖR FÄRDIG GRANSKNING 6 av 15 rekryterar sina nyttiga mikrobiomer för att avvärja patogenattacker och få ytterligare tillväxtfördelar av dem [26]. I den här recensionen gjorde vi en modell som visar hur patogenattacker i deras värdar antingen undertrycker eller berikar den fördelaktiga mikrobiomet, vilket i sin tur leder till antingen sjukdomsresistens eller sjukdomsprogression, som visas i figur 2. Det är dock många faktorer som styr den övergripande framgången eller misslyckande i kampen mot växtnyttiga mikrobiomer och patogener.

Till exempel kan livsstilen för växtpatogener, växtarter, miljöfaktorer, rotexsudatkemi, växtimmunsystemet och signaturer ha en betydande effekt (både individuellt och i kombination) på växtnyttiga mikrobiom och patogeninteraktioner. Vi är fortfarande i de tidiga stadierna av att förstå komplexiteten hos växtnyttiga mikrobiomer och resistens mot värdsjukdomar. Därför bör framtida forskning koncentreras på att fastställa hur den växtnyttiga mikrobiomen påverkar sjukdomsresistens i både känsliga och resistenta sorter och hur den varierar mellan de två, vilket kan ge nya möjligheter att utveckla sjukdomsresistenta sorter och kontrollera framtida sjukdomsutbrott. Dessutom skulle det vara intressant att undersöka hur känsliga växter frigör flyktiga föreningar (VOC) under patogenattacker eller sjukdomsutveckling som kan utlösa växtimmunsystemet eller mikrobiomet i närliggande växter, vilket gör dem alerta och resistenta mot önskade patogenattacker. VOC fungerar som luftburna signaler i växt-växt eller växt-mikrober kommunikation, vilket kan hjälpa växter att utveckla och hantera stress på både direkta och indirekta sätt.

Det är väldokumenterat att växter frigör ett brett spektrum av flyktiga organiska molekyler när de blir infekterade av patogena mikroorganismer, såsom aromater, terpener, fettsyraderivat och kvävehaltiga föreningar, såväl som flyktiga fytohormoner, metyljasmonat och metylsalicylat. , som verkar ge sjukdomsresistens antingen direkt eller indirekt [51]. I framtiden krävs integrering av analytiska och molekylära verktyg för att dechiffrera rollen av VOC som produceras av växter eller den fördelaktiga mikrobiomen i sjukdomsresistens i olika grödas patologisystem. Dessutom är hur VOC från växter och nyttiga mikrobiomer delar eller skiljer sig i att trigga växternas immunförsvar ett av de mest spännande forskningsområdena inom området växtmikrobiomer.

For more information:1950477648nn@gamil.com