Frivillig generering av reproducerbara, effektiva temporära mönster
Jul 14, 2023
Abstrakt:En av de extraordinära egenskaperna hos den biologiska hjärnan är den låga energikostnad som krävs för att implementera en mängd olika biologiska funktioner och intelligens jämfört med modern artificiell intelligens (AI). Spike-baserade energieffektiva tidskoder har länge föreslagits som en bidragande orsak till att hjärnan drivs med låga energikostnader. Trots att den här koden till stor del har rapporterats i sensoriska cortex, har det förblivit oadresserat om denna kod kan implementeras i andra hjärnområden för att tjäna bredare funktioner och hur den utvecklas under inlärningen. I den här studien designade vi ett nytt paradigm för hjärn-maskingränssnitt (BMI). Två makaker kan frivilligt generera reproducerbaraenergieffektiva tidsmönsteri den primära motoriska cortexen (M1) genom att lära sig BMI-paradigmet. Dessutom ökade de flesta neuroner som inte var direkt tilldelade att kontrollera BMI inte deras excitabilitet, och de visade ett övergripande energieffektivt sätt att utföra uppgiften. Under inlärningsförloppet fann vi att skjuthastigheten och tidsprecisionen hos utvalda neuroner utvecklades samtidigt för att genereraenergieffektiva tidsmönster, vilket tyder på att sammanhängande snarare än dissocierbar bearbetning ligger till grund för förfiningen av energieffektiva tidsmönster.
Nyckelord:exakta tidsmönster;energieffektiv kod;gränssnitt mellan hjärna och maskin; primär motorisk cortex
KLICKA HÄR FÖR ATT VETA CISTANCHE FÖR HJÄRNENS ENERGI
1. Introduktion
Även om den mänskliga hjärnan aktivt dränerar 20 procent av kroppens energi, förbrukar den i slutändan bara 20 watt kraft [1,2]. Dessutom har en av de senaste studierna visat att energi som förbrukas för neurala beräkningar tar mindre än en procent av den totala budgeten [3]. Jämfört med energin som förbrukas av modern artificiell intelligens (AI) implementerad i kiselbaserad hårdvara, förbrukar hjärnan extraordinärt lite för att implementera biologisk intelligens. I decennier har forskare och ingenjörer försökt dra insikter från neurala kodningsscheman för att bygga effektiva intelligenta system. Tidskodning, genom vilken information kommuniceras och bearbetas genom tidsmässig koordinering av spikar, utnyttjar spikarnas diskreta natur. Den temporala koden kan teoretiskt sett innehålla mer information än taxekoden [4]. Därför har temporal kodning väckt uppmärksamhet och har använts i AI-praxis [5–7]. Implementeringen av temporala koder leder dock inte nödvändigtvis till gleshet eller en låg energibudget globalt i biologiska hjärnor (Figur 1A). Enligt [8] definieras kodeffektivitet som förhållandet mellan representationskapaciteten och den förbrukade energin, vilket kännetecknas av antalet ingående aktionspotentialer. En nyligen genomförd studie har visat att genereringen av exakta tidsmönster åtföljs av förhöjd excitation [9]. I det här fallet, även om exakta tidsmönster genererades robust, ansågs de inte vara effektiva, på grund av den växande metaboliska kostnaden till följd av överskottsspikar. Därför behövs en djupare förståelse för hur effektiva tidsmönster genereras och av den neurala skillnaden som ligger bakom genereringen av effektiva och icke-effektiva mönster. Denna djupare förståelse är nyckeln till att dra funktionella implikationer inom neurovetenskapens område och designa effektiv artificiell intelligens.
Figur 1. Schematisk över exakta tidskoder. (A) Schematisk illustration av två typer av exakta tidskoder. Skuggade rektanglar markerar den exakta synkroniseringen bortom hastighetsfluktuation som bevaras i spiktågen hos två neuroner. Det effektiva exakta tidsmönstret som avbildas till höger innehåller dock färre spikar än det till vänster, även om antalet spikningssammanfall under de två fallen är identiskt. (B) Schematisk över hur effektiva koder studeras på artificiella neurala nätverk genom att uttryckligen införliva regulariseringstermen i kostnadsfunktionen för att straffa höga avfyringshastigheter r(t). Här betecknar c(t) målsignalerna som ska representeras av nätet. (C) Schematisk över det explicita införlivandet av informationskapacitet c(t) och metabolisk kostnad (neuronernas avfyrningshastigheter r(t)) i avkodaren för hjärn-maskin-gränssnittet för studiet av de effektiva koderna in vivo. NCS(t) är den avkodade variabeln som definieras i denna studie
Under de senaste decennierna har forskare dokumenterat effektiva tidsmönster, främst i samband med stimuluskodning [10,11]. Men förutom att representera stimulans, utförs olika beräkningar i den biologiska hjärnan för att ge intelligens, t.ex. arbetsminnet, generering av komplexa självupprätthållande mönster och utfärdande av utdata. Ändå är mycket lite känt om huruvida effektiva tidsmönster skulle kunna implementeras reproducerbart för att tjäna ett bredare spektrum av funktioner. Ett annat kontroversiellt ämne i förhållande till effektiv kod är dess lärbarhet. Eftersom den tidsmässiga förskjutningen av varje spik "räknas", och eventuella överskottsspetsar skulle betraktas som metaboliskt kostsamma genom definitionen av effektiv kod, lovar utplaceringen av denna kod i det spikbaserade neurala nätverket för att stödja effektiv beräkning mycket lovande. Men relativt få studier har visat att nätverk skulle kunna tränas för att skapa effektiva mönster [12–14]. En föreslagen strategi var att uttryckligen begränsa avfyrningshastigheterna i kostnadsfunktionen och att träna nätverket med global felförökning, vilket var biologiskt osannolikt (Figur 1B). Ändå har det inte visats huruvida de effektiva mönstren kunde läras in på ett biologiskt rimligt sätt, vilket kan vara utmanande att undersöka in vivo eftersom man inte kan definiera "mål" för att begränsa emissionen av spikar under traditionella beteendeuppgifter, vilket är fallet i de artificiella neurala nätverken.
För att ta itu med dessa utmaningar utnyttjade vi ett hjärn-maskin-gränssnitt (BMI) [15]. Bortsett från dess rungande framgång med att återställa motoriska [16–20], tal [21] och psykologiska funktioner [22], har BMI nyligen stimulerat neurovetenskapen genom att erbjuda kausalitet till beteenderesultat för vissa neurala mönster. Forskare kan definiera kartläggningarna mellan neural aktivitet och beteenderesultat, som kallades "avkodare" [23–26]. Således gav BMI oss förmågan att definiera "mål", nämligen att begränsa emissionen av spikar för att undersöka om de effektiva tidsmönstren kunde genereras och läras reproducerbart (Figur 1C). I studien av [9] visade författarna att när avkodarna var en funktion av relativ spiktiming snarare än vanliga deskriptorer som avfyringshastigheter, för att kontrollera utfall, kunde mönstren som framkallades med tidsprecision vara orsaksrelaterade till beteenden. Dessutom tillät kända kartläggningar inom sådan "temporal neuroprotetik" författarna att spåra hur de tidsmässiga mönstren lärdes in och förfinades i hjärnans kretsar. Den studien täckte dock bara fallet med icke-effektiva tidsmönster, vilket lämnade effektiva tidsmönster till stor del outforskade. Därför är fokus för detta arbete att studera genereringen och inlärningen av effektiva temporala mönster i den motoriska cortexen genom att introducera ett nytt BMI som begränsar den exakta spiktimingen såväl som den metaboliska kostnaden medfört av spikräkningarna.
2. Material och metoder
Alla kirurgiska och experimentella procedurer överensstämde med guiden för vård och användning av försöksdjur (Kinas hälsoministerium) och godkändes av djuromsorgskommittén vid Zhejiang University i Kina. Det kirurgiska ingreppet beskrevs i detalj i [27]. Kortfattat implanterades 96-kanalmikroelektroduppsättningarna (Blackrock Neurotech) kroniskt i den primära motoriska cortexen hos två rhesusapor av hankön (Macaca mulatta) (Monkey B11, Monkey C05). Det tog ungefär en vecka för aporna att återhämta sig från operationen, varefter de neurala signalerna registrerades genom Cerebus flerkanaliga datainsamlingssystem (Blackrock Neurotech) med en samplingshastighet på 30 kHz. Spikeaktiviteter detekterades genom tröskelvärde (root mean square multiplikator, B11: ×5,5; C05: ×7). I den första inlärningssessionen och efter manuell sortering online tilldelade vi två isolerade enheter med högsta signal-till-förhållande (SNR) och vågformsstabilitet baserat på inspelningar från tidigare veckor för att vara utlösningsenheten respektive målenheten. Onlinesorteringsmallarna för dessa två enheter var oförändrade under hela inlärningen och validerades av offline-sorteraren (Plexon, Dallas, TX, USA, Inc.) för att säkerställa att samma neuroner registrerades och användes för träning över sessioner. Det visas i figur S1A att variationen av vågformer över sessioner är mindre än medelamplituden. Eftersom dessa två utvalda enheter var direkt ansvariga för resultatet, märktes de som "direkta neuroner". Resten av enheterna var "indirekta neuroner", som upptäcktes och sorterades offline för den efterföljande analysen i denna artikel. Antalet registrerade "indirekta neuroner" var relativt stabilt över dagar (B11: 54,3 ± 8,5; C05: 54,3 ± 9,1). Dessutom visas det rumsliga förhållandet mellan de direkta neuronerna i arrayen i figur S1B.
2.1. Beteendeuppgift
I den här uppgiften strömmades topparna för triggerenheten och målenheten i ett fönster på 300 ms i realtid till specialskrivna skript i MATLAB (Mathworks Inc., Natick, MA, USA) för att beräkna en konditioneringsvariabel: den normaliserade koincidenspoängen (NCS). Fönstret skjuts var 150:e ms med en 150 ms överlappning. NCS matades sedan tillbaka till ämnet auditivt och visuellt, var 150:e ms också. Försökspersonerna skulle få vattenbelöningen om de lyckades modulera de neurala mönstren för att driva NCS till tröskeln på 15 s. Annars skulle försöket avslutas och försökspersonerna skulle behöva vänta i ytterligare 4 s för att påbörja nästa försök (Figur 2B). NCS-trösklarna för att erhålla belöningen sattes till att vara den 99:e percentilen av NCS-fördelningen, som uppskattades från baslinjedata i den första sessionen (provtagning var 150:e ms under 5 min). NCS-trösklarna (B11: 0,36; C05: 0,32) fastställdes över sessioner. Under baslinjeperioden satt försökspersonerna med händerna begränsade. Vatten gavs slumpmässigt men sparsamt, bara för att lugna försökspersonen och för att låta dem bibehålla ett stationärt tillstånd utan stora rörelser. Inga auditiva eller visuella stimuli gavs under denna period.
Konditioneringsvariabeln NCS definieras enligt följande:
där M och N är det totala antalet toppar från triggerenheten och målenheten i ett tidsfönster på 300 ms, S(∆ji) är poängfunktionen beroende på fördröjningen ∆ji mellan emissionstiden för den i:te spiken för utlösarenheten och den j:te spiken på målenheten. Mer specifikt tar poängfunktionen en exponentiell form, liknande hur synaptisk effektivitet förändras under spike-timing-beroende plasticitet (STDP) [28], där triggern som leder målet resulterar i en positiv poäng och vice versa:
I vårt experiment sattes τ till 17 ms för att passa det kritiska fönstret som observerades i STDP-experiment [29]. Därför tjänade täljaren på NCS till att belöna inte bara den tidsmässiga precisionen utan också den korrekta tidsordningen. För enkelhetens skull kallade vi denna täljare coincidence score (CS). Normalisering med det geometriska medelvärdet av antalet toppar från de två enheterna spelade rollen av att straffa överdrivna toppar för att begränsa energikostnaderna. Teoretiskt sett bör värdet på NCS ligga inom intervallet −1 till 1.
Vi mappade NCS till frekvensen för en ljudmarkör, från 1 kHz till 24 kHz i kvartsoktavsteg. Dessutom använde vi en liknande visuell återkopplingsmiljö i center-out-uppgifterna, eftersom alla ämnen hade tränats på center-out-uppgifter. NCS i [−0.5, 0.5] mappades till den vertikala positionen för en blå cirkel på skärmen (Figur 2A), med en gul cirkel som indikerar belöningströskeln. Den visuella feedbacken implementerades med hjälp av Psychtoolbox och kopplades till det skräddarsydda huvudprogrammet.
Försökspersonerna var vattenbegränsade och fick lära sig uppgifter på varandra följande dagar, med två sessioner varje dag, en på morgonen och en annan på eftermiddagen.
Vi genomförde också ett kontrollexperiment för att undersöka hur normaliseringen av skjuthastigheter påverkade genereringen av effektiva temporala neurala mönster. I detta kontrollexperiment var C05 tvungen att modulera koincidenspoängen snarare än den normaliserade koincidenspoängen med användning av ett annat par direkta enheter (kallad "CS-modulations"-uppgift). Andra uppgiftskonfigurationer var identiska med dem i uppgiften "NCS-modulation".
Figur 2. Det BMI-baserade uppgiftsparadigmet. (A) Uppgiften kördes i en sluten slinga. Neural aktivitet från försökspersonens M1 avlästes automatiskt och extraherades. Alla avledningar och fördröjningar mellan spikar från trigger- och målenheterna användes för att beräkna NCS, som återkopplades ytterligare genom att mappa den till frekvensen för en ljudmarkör och den vertikala positionen för en visuell markör. I detta exemplifierade försök var NCS-tröskeln för belöning 0.32. Tröskeln för vattenbelöningen sattes baserat på NCS-fördelningen uppskattad under den första sessionen. (B) Uppgiftsstruktur för en typisk session. Sessionen började med ett 5-min baslinjeblock, varefter fördelningen av NCS kunde uppskattas. Ett försök kan sträcka sig över högst 15 s, följt av ett 4 s långt inter-trial interval (ITI). NCS beräknades med neural aktivitet i ett 300 ms glidfönster.
2.2. Dataanalys Beteendemätningar.
Vi tillämpade två mått, framgångsfrekvensen och försökets varaktighet, för att utvärdera beteendeprestanda i uppgiften. Framgångsfrekvensen definierades som förhållandet mellan antalet framgångsrika försök och det totala antalet försök under en session. Relativt samma totala antal försök utfördes över sessioner för varje individ (B11: 105,3 ± 12,8; C05: 215 ± 20,0) och användes för den efterföljande analysen. Antalet försök sattes till det belopp som försökspersonerna kunde utföra med fullt engagemang. Ett annat mätvärde som bedömer beteendeprestanda, försökets varaktighet, definierades som tiden från början av ett försök till belöningens leverans.
Ett annat mätvärde som bedömer beteendeprestanda, testets varaktighet, definierades som tiden från början av en test till att belöningen levererades
CCH. Vi använde ett jitterkorrigerat korskorrelationshistogram (CCH) för att skildra det tidsmässiga förhållandet mellan trigger- och målenheterna på en ändlig tidsskala [30]. Vi skakade slumpmässigt emissionstiden för varje spik från målenheten för att återge den surrogerade CCH (sCCH). Denna omsamplingsprocedur kördes 1000 gånger [31]. Variationen i jitter var beroende av den tidsmässiga upplösningen av CCH. Till exempel, om bin för CCH var 15 ms, som visas i figur 5A, bör standardavvikelsen för slumpmässig jittering ("jitter window") också sättas till 15 ms. Vi subtraherade denna sCCH från den råa CCH för att erhålla den korrigerade CCH. På detta sätt garanterade vi att strukturerade eldningsmönster eller variationer i tidsskalor jämförbara med den tidsmässiga upplösningen av CCH skulle tas bort. I huvudsak representerar varje stapel i ett visst fack i CCH:n möjligheten av en spik av triggerneuroner för att generera en sammanträffande med målneuronen. Därför kan vi använda stapeln som står bredvid noll-lag för att mäta den tidsmässiga precisionen för två neuroner. Eftersom vår studie fokuserade på tidsprecision med tidsordning använde vi endast tillfällighet i [0, 15] ms eller [0, 5] ms för analys. Dessutom användes svanssannolikheten för sCCH för att konstruera acceptansbanden. Felstapeln i den jitterkorrigerade CCH:n beskrev standardavvikelsen för sCCH
Jämförelse av spikräkningar för exakta tidsmönster. För att testa hypotesen att de genererade exakta tidsmönstren är energieffektiva, jämförde vi spikräkningarna för de exakta tidsmönstren som samlats in från uppgiftsblocket med de från baslinjeblocket samtidigt som vi kontrollerade för sammanfallspoängen. Mer specifikt tog vi prov på de 300 ms långa neurala mönstren från baslinjeblocket (genom att flytta fönstret i 150 ms steg), vars sammanfallspoäng låg inom intervallet för sammanfallspoängen från de belönande neurala mönstren.
Dessutom jämförde vi också spikräkningarna för de exakta tidsmönstren som samlats in från denna uppgift med de från de givande neurala mönstren för CS-modulationsuppgiften. På liknande sätt tog vi prov på de neurala mönstren från dessa två uppsättningar så att intervallet av sammanfallspoäng skulle matcha. Modulationsindex.
Modulationsindexet användes för att karakterisera moduleringsdjupet för enstaka neuroner i uppgiftsblocket grundat på dess avfyring i baslinjeblocket FRbaseline:
Mer specifikt uppskattades FRtask med de framgångsrika försöken i uppgiftsblocket. Stabila sessioner. För att ta reda på de stabila sessionerna (eller inlärningsplatån) i de totala n inspelningssessionerna, beräknade vi iterativt förhållandet rk mellan variansen av framgångsfrekvensen från de senaste k sessionerna σ 2 ({Si |i=n − k plus 1, ..., n}) och det från den första σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) enligt följande:
där Si anger framgångsfrekvensen vid session i. k itererades från 2 till n − 1, och iterationen avslutades när rk var större än rk−1. Den sista k − 1 sessionen skulle returneras som stabila sessioner. Med andra ord, att lägga till den k:te sessionen till de sista k − 1 sessionerna skulle förstora beteendevariationen och behöver därför inte betraktas som en stabil session. Baserat på detta kriterium ansågs session 6 till session 10 av B11 och session 9 till session 10 av C05 vara stabila.
Överskjutande NCS. Den NCS som översteg tröskeln för belöning definierades som den överskridande NCS. För att motverka skillnaden mellan tröskelvärdena i de två ämnena subtraherade vi skillnaden i tröskelvärden ({{0}}.36 − 0.32=0.04) från alla överskridande NCS för B11 i ordningsföljd för att återge den korrigerade överskridande NCS.
2.3. Framgångsfrekvens för statistisk analys.
Linjär anpassning utfördes först för att testa för den uppåtgående trenden i varje ämne. Ett ensidigt Mann–Whitney-test användes vidare för att jämföra framgångsfrekvensen i den tidiga fasen mot den i den sena fasen. Varje grupp kombinerade de fyra sessionerna för de två ämnena (n=8) [32].
Försökets varaktighet. För att jämföra försökslängden i den tidiga fasen med den i den sena fasen, slog vi ihop prover av försökslängden från olika sessioner och ämnen. Med tanke på denna kapslade struktur användes en tvåvägs ANOVA (F(DFn, DFd)) för att avslöja variationen av "fas"-faktorn och interaktionen mellan de olika faktorerna. Testa för signifikant slump. Standardavvikelsen för den surrogerade CCH:n efter omsampling användes för att beräkna den övre gränsen för konfidensintervallet för varje bin under olika alfas (t.ex. 0.05 för 95 procents konfidens). Vi testade alltså den signifikanta sammanträffandet av varje fack genom att jämföra den jitterkorrigerade CCH:n med de övre gränserna. Effektiv skjutning med skjuthastighetsnormalisering.
Med tanke på att spikantalet i det 300 ms långa neurala mönstret var en diskret variabel, användes Mack–Skillings-testet (icke-parametrisk tvåvägs ANOVA) för att testa mot nollhypotesen att spikantal av exakt temporala mönster från ett uppgiftsblock och från ett baslinjeblock (eller en CS-moduleringsuppgift) hade ingen skillnad. Med koincidenspoängen som den andra faktorn, var den inlagd i fem block från 0,9 till 2,9 (tre block från 1,8 till 3,2 jämfört med CS-moduleringsuppgiften). Nätverksmodulationsindex. Moduleringsindexen för alla signifikant modulerade indirekta neuroner över sessioner (fyra sessioner för varje tillstånd) slogs samman, och ett t-test med ett prov användes för att undersöka om det genomsnittliga moduleringsindexet var statistiskt annorlunda än noll. Konvergerad fördelning av korrigerad överskridande NCS. Ett Kolmogorov-Smirnov-test med två prov användes för att testa mot nollhypotesen att den korrigerade överskjutande NCS för två försökspersoner kom från samma fördelning.
Fråga för mer:
E-post:wallence.suen@wecistanche.com
Whatsapp/Tel: plus 86 15292862950
AFFÄR:
https://www.xjcistanche.com/cistanche-shop
