Uppleva överraskning: den tidsmässiga dynamiken av dess inverkan på minnet del 3

Sammantaget antyder dessa resultat förskjutningar av förväntningsöverträdelser som bearbetas bort från hämtning och mot kodning, och att den tidsmässiga dynamiken i de mnemoniska konsekvenserna av detta skifte återspeglas i minnet för den efterföljande uppsättningshändelsen (effekter av första uppsättningshändelser som visas i fig. 2D), som en funktion av perceptuell likhet.

Först och främst hänvisar upplevd likhet till vår uppfattning om likheten mellan olika saker, vilket direkt påverkar vår minnesförmåga. När vi stöter på liknande saker grupperar våra hjärnor dem automatiskt för att hjälpa oss att lättare förstå och komma ihåg informationen. Om vi ​​till exempel ser ett gäng siffror och flera av dem är väldigt lika, som 4, 6 och 9, skakar vi på huvudet åt vänster och höger för att skilja dem åt. Detta beror på att när vår hjärna bearbetar dessa siffror, grupperar den dem för att bilda en helhet och sedan urskiljer de subtila skillnaderna i varje nummer.

Dessutom har vissa studier funnit att när vi lär oss ny kunskap, om den nya kunskapen liknar vår befintliga kunskap, kommer vi lättare att koppla den till vår befintliga kunskap, vilket gör det lättare att komma ihåg och förstå. Det är därför lärare ofta använder exempel i undervisningen för att hjälpa eleverna att förstå nya kunskapspunkter.

Relationen mellan minne och perceptuell likhet är ömsesidigt förstärkande. Vårt minne kan bara förbättras när vi uppmärksammar, förstår och jämför olika information och kopplar dem till vår befintliga kunskap. Olika sensoriska stimulanser, såsom ljud, bilder, ord och beröring, förbättrar också vår minnesförmåga. Därför bör vi förstå och memorera kunskap genom olika metoder, såsom diagram, bilder, ljud etc., för att förbättra vår inlärningseffekt.

Kort sagt, förhållandet mellan perceptuell likhet och minne är oskiljaktigt. När vi är bra på att använda principen om perceptuell likhet kommer vårt minne att ansträngas bättre och på så sätt uppnå bättre inlärningsresultat. Det kan ses att vi behöver förbättra minnet, och Cistanche deserticola kan förbättra minnet avsevärt eftersom Cistanche deserticola är ett traditionellt kinesiskt läkemedelsmaterial som har många unika effekter, varav en är att förbättra minnet. Effekten av malet kött kommer från de olika aktiva ingredienserna det innehåller, inklusive syra, polysackarider, flavonoider, etc. Dessa ingredienser kan främja hjärnans hälsa på olika sätt.

Klicka på vet kosttillskott för att förbättra minnet

När efterföljande händelser är oväntade (UprevUcurr), observerade vi dålig noggrannhet för F1-folier och i mindre utsträckning för mål. Å andra sidan, när en oväntad händelse följs av en förväntad händelse (UprevEcurr) observerades en ökning av prestanda för den aktuella händelsen, främst driven av svar på mål.

Att undersöka om dessa effekter engagerar kretsen som är involverad i adaptiv minnesbildning (inklusive hippocampus och mellanhjärnan (Shohamy och Adcock, 2010; Kafkas och Montaldi, 2018a), samt att testa hypotesen att förväntningsbrott engagerar en kodningsmekanism, som stöds av botten- upp informationsström (ventral visualpathway), i experiment 2 utförde en ny uppsättning deltagare liknande uppgift medan fMRI-data samlades in (för mindre uppgiftsjusteringar, se Material och metoder).

Experiment 2

Beteendemässiga resultat

Genom att replikera effekterna som observerades i experiment 1 fann vi huvudeffekten av föregående uppsättnings händelses förväntade status (b =0.309, X2(1)=4.13, p {{ 7}}.042), samt en interaktion mellan nuvarande och tidigare händelsers förväntade status (b =0.59, X2(1)=4.47, p { {15}}.034; Fig. 3A). Efterföljande kontrasttester avslöjade bättre minnesprestanda för förväntade händelser efter oväntade händelser, jämfört med de efter förväntade händelser (UprevEcurr . EprevEcurr; z=2.55, s=0.011). För fastställda händelser efter oväntade händelser var bättre minne hittade även för förväntade jämfört med oväntade händelser(UprevEcurr . UprevUcurr; z=2.68 p=0.007). Därefter undersökte vi CR2 som en funktion av tidigare sett mål och F1-händelser och deras förväntningsstatus. För F2 följande mål observerades en huvudeffekt av målets förväntningsstatus (b =0.473, X2(1)=4.4, p=0.036), med mer CR2 efter oväntade mål. Alla andra effekter var inte signifikanta (allps 0,169). Korrekta svar på F2-händelser påverkades inte av föregående F1-händelser (alla ps. 0,263).

fMRI-resultat

Förväntningssekvensinteraktioner engagerar hippocampus, mellanhjärnan och occipitalregionerna för att stödja efterföljande mnemonisk bearbetning. Vi undersökte först de neurala korrelaten för den beteendemässiga kontextuella förväntansinteraktionen som rapporterades ovan. För aktuella förväntade händelser som följde på oväntade händelser, jämfört med de efter en förväntad händelse (UprevEcurr . EprevEcurr;se Fig. 3B), fann vi ökad aktivering i höger hippocampus (x=36, y=33, z=12, k=12, SVC pFWE=0.04), SN/VTA (x=9, y=24, z=12, k=11, SVC pFWE=0.039), andleft inferior occipital gyrus (BA 18; x=21, y=81, z=18,icke-parametriskt kluster {{ 17}}.018). För aktuella oväntade händelser efter tidigare förväntade händelser, jämfört med de som följde efter en oväntad händelse (EprevUcurr . UprevUcurr), vilket speglar sämre prestanda, fann vi också ökad aktivering i höger hippocampus (x=24, y=33, z { {21}}, k=10, SVCpFWE=0.045) och vänster parahippocampus (x=33, y=45, z =6, icke-parametriskt kluster {{ 28}}.049). Kritiskt är att i båda kontrasterna hade den nuvarande uppsättningen av händelser samma förväntningsstatus och skilde sig endast på förväntningsstatusen för den föregående händelsen.

Jämförelse av aktuella förväntade kontra oväntade händelser, efter tidigare oväntade händelser (UprevEcurr . UprevUcurr; Fig.3D) visade aktivering i den högra retrospleniala cortex/precuneus(x=24, y=45, z= 12 , icke-parametriskt kluster=0.0213). Den kompletterande kontrasten, efter förväntade händelser, visade EprevEcurr.EprevUcurr inga signifikanta effekter. För kontrasten UprevUcurr.EprevEcurr där oväntade händelser framkallade fler aktiveringar än förväntat, trots att de visade minskad minnesprestanda (Fig. 3C), fann vi ökad aktivering i den högra occipitala cortex (BA 18, x=18, y {{9) }}, z=12,icke-parametriskt kluster=0.0318). Den komplementära kontrasten UprevUcurr. EprevUcurr visade inga signifikanta effekter. Att jämföra den första (tidigare) händelsen mellan tillstånd (första förväntade vs första oväntade) avslöjade inga signifikanta effekter.

Förväntningsstatus engagerar på olika sätt kodnings- och hämtningsrelaterade regioner. För att undersöka om förväntade och oväntade händelser, över händelsetyper, svar och temporala positioner framkallade differentiella aktiveringar på ett bottom-up- (ventral visualstream) eller återställande (hämtningsnätverk) sätt, jämförde vi också de två tillstånden (se Fig 4A). Vi hittade ökad aktivitet för oväntat. förväntade händelser i höger occipital cortex (BA 19, x=39, y =75, z=12 och BA 18, x=39, y=75, z {{ 10}}, icke-parametrisk pcluster=0.015) och höger fusiform gyrus(x=27, y=48, z=18, icke-parametrisk pcluster =0.0173) . För förväntat. oväntat observerade vi ökad aktivering i den högra nedre parietalloben (angular gyrus; BA 39=48, y=48, z=33, icke-parametriskt kluster=0.0206) och bilateral primärmotor cortex (höger: x=60, y=03, z=18, icke-parametriskt kluster FWE=0.045; vänster: x=57, y {{30} }, z=24, icke-parametriskt kluster=0.0339).

, z=24, icke-parametrisk pcluster=0.0339). Occipital aktivering stöder interaktionen mellan förväntan och minnesprestanda för liknande händelser. För att packa upp den övergripande unexpected.expected-effekten testade vi hur kontextuella förväntningar interagerade med framgångsrika igenkänningsbeslut (träffar och CR), över presentationsordningen. Även om inga differentiella neurala svar hittades för förväntade och oväntade träffar eller korrekta avslag av F2-händelser, observerade vi ökad aktivering i den högra inferioroccipital gyrus (BA 19, x=24, y=81, z=6 , icke-parametrisk kluster=0.0345) för oväntad CR1. förväntad CR1.

Ökad perceptuell belastning interagerar med förväntningsstatus för att engagera ventrala visuella strömregioner. Slutligen undersökte vi interaktioner mellan förväntningsstatus och presentationsordning (överskridande händelser; Fig. 4B). Vi observerade återigen ökad aktivitet i den bilaterala occipitala cortex (BA 19, x=39, y=78, z=18, icke-parametriskt kluster=0.008 och BA 18, x=18, y=57, z=21,icke-parametriskt kluster=0.009; x=15, y=87, z=3 , icke-parametriskt kluster=0.0129) för oväntat. förväntade händelser presenterade på andra plats i uppsättningen (inga oväntade . förväntade effekter hittades för första eller tredje uppsättningen händelser).

Diskussion

Upplevelsen av överraskning, eller förväntningsbrott, har en positiv effekt på inlärningen, men om överraskning också utlöser ett kodningssvar även när det dominerande målet är att hämta, har förblivit oklart. I två experiment använde vi kontextuell förväntningsmanipulation för att bättre förstå den dynamiska karaktären hos den adaptiva minnesmekanismen som utlöses av förväntningsbrott under hämtning och dess potentiella memnemoniska konsekvenser på hippocampus-beroende minne. Vi fann att det att möta oväntade händelser vid hämtning, framkallade ökat engagemang av regioner längs den ventrala visuella strömmen, även när minnesprestanda var dålig (UprevUcurr).

Intressant nog hittade vi också en senare gynnsam effekt av kontextuell överraskning, så att presentationen av en oväntad händelse inte stödde dess igenkänning, men det ökade korrekt igenkänning av följande, förväntade och liknande uppsättningshändelser (UprevEcurr). Denna beteendeeffekt var associerad med ökad aktivitet i hippocampus, mellanhjärnans dopaminerga regioner (SN/VTA) och occipital cortex. Förväntade händelser, omvänt, var associerade med aktivitet i hämtningsdrivna nätverksregioner. Med tanke på vårt upprepade fynd av modulering av minne av tidigare oväntade händelser, det ökade engagemanget av ventrala visualstream-regioner och tidigare forskning om förväntningsmodulerad kodning, postulerar vi att engagerande med oväntad information vid hämtning engagerar en implicit kodningsmekanism nedifrån och upp (Fig. 5). Konsekvenserna av detta engagemang blir tydliga i det efterföljande erkännandeförsöket, med skillnader i prestanda och differentiellt mönster för fMRI-aktivering beroende på om den efterföljande händelsen var förväntad eller oväntad.

Förväntningsbrott är associerat med förbättrad minnesprestanda, tillskrivet adaptiv minnesbildning (Lismanand Grace, 2005; Kumaran och Maguire, 2007; Shohamy och Wagner, 2008) och försämrad kodning av prediktiv information (Sherman och Turk-Browne, 2020). Våra resultat stöder denna uppfattning, men utvidgar den kritiskt för att ta hänsyn till återvinningseffekter. I linje med tanken att ökad vikt ges till bottom-up-input vid möte med ett prediktionsfel (Stoppel et al., 2009;Kafkas och Montaldi, 2018a), fann vi ökad involvering av visuella bearbetningsregioner i occipital cortex och fusiformgyrus för oväntade händelser. Dessa regioner har visat sig öka sin aktivitet med högre nivåer av oväntad nyhet (Kafkas och Montaldi, 2014), vilket återspeglar den ökade perceptuella bearbetningen av oväntade händelser.

Även om minnesbildning förlitar sig på nedifrån-och-upp-bearbetning, kräver bevis på en kodningsmekanism att de mnemoniska konsekvenserna av ökat beroende av sensoriska input demonstreras. Utan efterföljande mnemoniska konsekvenser skulle det kunna hävdas att ett möte med en oväntad händelse bara modulerar onlineuppmärksamhet (Poort et al., 2022). Vi observerade faktiskt en interaktion där nuvarande minnesprestanda modulerades av den tidigare oväntade förekomsten av en liknande händelse; när den föregående händelsen förväntades, modulerade nuvarande förväntningar inte prestandan (EprevEcurr EprevUcurr), medan när den föregående händelsen var oväntad fann vi en skillnad i prestanda (UprevEcurr .UprevUcurr).

Sammantaget tyder dessa fynd på att en överraskningsdriven ökad vikt på nedifrån och upp-insatser är måloberoende, men dess mnemoniska konsekvenser verkar bero på den aktuella uppgiften. Under inlärning eller utforskning stöder ytterligare kodning senare minne för den oväntade händelsen (Li et al., 2003; Garrido et al., 2015; Long et al., 2016; Greve et al., 2017; Frank och Kafkas, 2021). När hämtning är målet (som i det nuvarande paradigmet), resulterar den implicita förändringen mot kodning, trots ökad perceptuell bearbetning, i numerärt sämre minnesprestanda för den aktuella informationen som ska hämtas (Duncan et al., 2012;Kim et al., 2014). Detta strider mot uppfattningen att förväntningsbrott alltid stöder förbättrat minne. Ytterligare stöd för den roll som perceptuell belastning spelar för att koppla in ett kodningstillstånd, kan ses i de occipital- och fusiforma effekterna för de oväntade händelser som presenteras på andra plats inom den inställda sekvensen, jämfört med deras förväntade motsvarigheter. Igenkänningsbeslut för dessa händelser måste övervinna störningar från den första inställda händelsen, vilket sannolikt kräver ökad perceptuell bearbetning för att bättre jämföra den aktuella sensoriska inmatningen med de lagrade representationerna.

När vi stöter på den första oväntade händelsen (Uprev), kan en förskjutning mot kodning, och bort från hämtning, förklara varför vi inte observerar en hämtningsökning för dessa händelser. Det är mindre uppenbart varför denna förskjutning mot kodning ger bättre minnesprestanda endast för efterföljande förväntade händelser. En möjlighet är att den initiala förväntningsöverträdelsedrivna förändringen mot kodning resulterar i en skarpare representation av den initiala oväntade händelsen (Gilboa och Moscovitch, 2021), vilket optimerar mönsterfullbordandet av den andra liknande händelsen (även när det förväntas), som likheten mellan kodningen och hämtningsrepresentationer sticker ut nu. Stöd för detta konto finns i våra fMRI-resultat; medan occipital involvering observerades för både UprevEcurr- och UprevUcurr-händelser (dvs. oberoende av mnemonisk konsekvens), var endast UprevEcurr-händelser associerade med hippocampus och SN/VTA-aktivering. Detta fynd, tillsammans med minnesförstärkningen för UprevEcurr-händelser, belyser den tidsmässiga oförutsedda händelsen som drivs av Uprev, som indexeras av samaktiveringen av SN/VTA och hippocampus (Kafkas och Montaldi, 2015). Denna samaktivering är sannolikt en indikation på den förväntansdrivna (om)kodningen av Uprev som sedan ökar minnet för Ecurr.

Kritiskt sett observerades interaktioner mellan nuvarande och tidigare händelsers förväntningar endast för mål och F1 (dvs folien med mest likhet med det kodade målet). Dessutom var dessa effekter oförändrade av störande händelser från samma uppsättning (F2, F3) eller händelser från olika uppsättningar som presenterades under uppgiften. Att förväntningsinteraktionerna är selektiva till hög perceptuell likhet och är robusta när det gäller störningar från andra stimuli, tyder på att en hög perceptuell och minnesbelastning krävs för att utlösa denna kodningsmekanism, i överensstämmelse med och utökar tidigare fynd (Bein et al., 2020; Frank et al., 2020b). I sådana situationer underbygger förmågan att bearbeta och jämföra de fina detaljerna i aktuella indata och nyligen lagrade representationer korrekta igenkänningsbeslut (Yassa och Stark, 2011). Därför tjänar utlösandet av förbättrad perceptuell bearbetning genom förväntningsbrott ett adaptivt syfte (Stoppel et al., 2009; Hawco och Lepage, 2014). För mindre liknande händelser, som lättare upptäcks som nya, har en skarpare representation, framkallad av förväntningsbrott, liten effekt (Frank et al., 2020b).

Det är också viktigt att överväga hur förskjutningen mot kodning manifesteras i den första händelsepresentationen; endast första mål visade en fördel för förväntade jämfört med oväntade tidigare händelser (och när vi endast undersökte första uppsättning händelser). Även om den ökade träfffrekvensen för de första förväntade målen är i linje med vår tolkning av data, observerade vi ingen signifikant effekt för F1-händelser . Vi föreslår att detta kan bero på de inneboende små skillnaderna i perceptuell överlappning mellan att stöta på ett mål och en mycket liknande folie. Det är möjligt att den ökade svårigheten förknippad med en första F1-händelse, driven av hög men inte full överlappning med det kodade objektet, uppväger alla potentiella effekter av det implicita engagemanget av kodning. Fortargets, å andra sidan, finns det en fullständig perceptuell överlappning med det kodade objektet, vilket kan underlätta igenkänning av förväntade mål, medan förväntningsbrott skulle avskräcka det. Stöd för denna tolkning kan hittas i de efterföljande kontrasterna av interaktionen i experiment 1, där mål dominerar förstärkningen i UprevEcurr, medan F1 verkar driva det dåliga minnet för UprevUcurr. Dessutom, som diskuterats ovan, tyder bristen på effekter för folier med lägre likhet att perceptuell belastning spelar en viktig roll i hur förväntningar modulerar minnesprocesser. Med tanke på den robusta beteendeinteraktionen mellan efterföljande händelser och de kompletterande fMRI-fynden, tror vi att en förväntningsmodulerad förskjutning mot kodningskonto bäst förklarar våra data.

Eftersom förväntningsmanipulationen ägde rum vid hämtning, förblir det oklart om att stöta på förväntade händelser resulterade i uppgiftsrelevant hämtning, eller aktivt engagemang av en hämtningstillstånd, oavsett uppgiftsefterfrågan. Även om engagemanget av temporoparietala regioner i ett hämtningsdrivet nätverk (Hayamaet al., 2012) tyder på återinförande, gör detta ingen skillnad mellan de två alternativen. Framtida studier skulle kunna ortogonalisera förväntan och minnestillstånd, och därför tillåta en faktoriell utformning av mål (kodning/hämtning) och förväntansstatus. Undersökningar av förändringar mot ett hämtningstillstånd, kanske i kombination med design optimerade för funktionell och effektiv anslutning, kommer att bidra till pågående ansträngningar för att förklara hur hippocampus skiftar mellan minnestillstånd (Colgin, 2016; Kafkas och Montaldi, 2018a; Bein et al., 2020). Även om oväntade händelser under vilka du upplever en hög nivå av överraskning är särskilt minnesvärda, återstår det att fastställa i vilken utsträckning explicit medvetenhet om överraskning modulerar denna mekanism, och hur minneskrav kan styra aktivitet i det visuella systemet.

Sammanfattningsvis rapporterar vi nya bevis för den adaptiva kodningsmekanismens allestädes närvarande, utlöst vid hämtning av förväntningsbrott, vilket resulterar i differentiella effekter på igenkänningsprestanda. Vi föreslår att den ökade efterfrågan på nerifrån och upp occipitala input, tillsammans med hippocampus-mellanhjärnaaktiveringar, är markörer för ett kodande tillstånd utlöst av förväntningsbrott, även i frånvaro av explicit belöning eller instruktion.

Den komplexa tidsdynamiken hos effekterna av denna mekanism på minnet visar att den förväntningsdrivna förändringen mot ett kodande tillstånd involverar ökad perceptuell bearbetning, vilket utövar en gynnsam effekt på korrekt igenkänning av efterföljande liknande händelser. Dessa fynd har viktiga implikationer för vår förståelse av hur vår bearbetning av sekventiella händelser, förväntade eller oväntade, moduleras av händelsesekvensens tidsmässiga dynamik.

Referenser

1. Aly M, Turk-Browne NB (2017) Hur hippocampus minne formar och formas av uppmärksamhet. I: Hippocampus från celler till system, s 369–403. Cham: Springer International Publishing.

2. Ashburner J (2007) A fast diffeomorphic image registration algoritm. Neurobild 38:95–113.

3. Axmacher N, Cohen MX, Fell J, Haupt S, Dümpelmann M, Elger CE, Schlaepfer TE, Lenartz D, Sturm V, Ranganath C (2010) Intrakraniell EEG korrelerar av förväntad och minnesbildning i den mänskliga hippocampus och nucleus accumbens. Neuron 65:541–549.

4. Bates D, Mächler M, Bolker B, Walker S (2015) Montering av linjära blandeffektmodeller med lme4. J Stat Softw 67:1–48.

5. Bein O, Duncan K, Davachi L (2020) Mnemoniska prediktionsfel bias hippocampus tillstånd. Nat Commun 11:3451.

6. Buzsáki G (2002) Thetaoscillationer i hippocampus. Neuron 33:325–340.

7. Colgin LL (2016) Rhythms of the hippocampal network. Nat Rev Neurosci17:239–249.

8. Desikan RS, Ségonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, Blacker D, Buckner RL, Dale AM, Maguire RP, Hyman BT, Albert MS, Killiany RJ (2006) Ett automatiserat märkningssystem för att dela upp den mänskliga hjärnbarken på MRI-skanningar i gyralbaserade områden av intresse. Neuroimage31:968–980.

9. Duncan K, Sadanand A, Davachi L (2012) Memory's penumbra: episodicmemory beslut inducerar kvardröjande mnemoniska fördomar. Science 337:485–487.

10. Fox J (2003) Effekt visas i R för generaliserade linjära modeller. J Stat Softw8:1–7.

For more information:1950477648nn@gmail.com